Saprobiont
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Saprobionten (griechisch σαπρός sapros ‚faul‘, ‚verfault‘) oder Folgezersetzer sind heterotrophe Organismen, die von toter organischer Substanz leben. Bei einigen Autoren schließt dieser Begriff auch die in diesem Substrat lebenden Jäger und Parasiten mit ein, nicht nur die sich vom toten Material ernährenden Organismen.<ref name="Schaefer">Matthias Schaefer: Wörterbuch der Ökologie. 4., neu bearbeitete und erweiterte Auflage. Spektrum – Akademischer Verlag, Heidelberg u. a. 2003, ISBN 3-8274-0167-4, S. 301 f.</ref>
Inhaltsverzeichnis
Begriffe
Im Umfeld der Saprobionten gibt es eine Vielzahl von Begriffen mit teils ähnlicher und überschneidender Bedeutung:
- saprophil sind Organismen, Pflanzen oder Tiere, die an oder in toten organischen Substanzen leben.<ref name="Schaefer"/>
- saprotroph sind Organismen, die die tote organische Substanz als Nahrung nutzen.<ref name="Schaefer"/>
- saprophag (auch saprovor) sind Organismen, die tote organische Substanz fressen. Gleichbedeutend ist detritivor. Hier werden Untergruppen unterschieden:<ref name="Schaefer"/>
- Saprophage im engeren Sinne fressen totes pflanzliches Material
- Koprophage fressen tierische Exkremente
- Nekrophage fressen tierische Kadaver.
- Daneben gibt es auch die Unterscheidung in phytosaprophag (Verzehr toten Pflanzenmaterials) und zoosaprophag (Verzehr toter Tiere), wobei Kotfresser hier ausgeschlossen werden.<ref name="Schaefer"/>
- Saprophyt, also von totem organischem Material lebende Pflanze, wurde früher als Bezeichnung für saprobiontische Bakterien und Pilze verwendet, die in der Botanik behandelt wurden. Die eigentlichen Pflanzen nutzen allerdings nie totes organisches Material.
In der Hydrographie dienen saprobiontische Ein- und Mehrzeller als Leitorganismen für die Klassifizierung der Gewässergüte. Siehe Saprobie (Saprobität), Saprobiensystem, Saprobienindex, Saprobier, und Sapropel.
Ökologische Bedeutung
Saprobionten sorgen für einen geschlossenen Stoffkreislauf in einem Ökosystem. Sie schließen das anfallende organische Material auf und nutzen die dabei anfallenden organischen Moleküle für ihren eigenen Energie- und Baustoffwechsel. Da sie selbst wieder Teil des Nahrungsnetzes eines Ökosystems sind, werden diese organischen Stoffe dem biogenen Stoffkreislauf zugeführt.
Saprobionten kann man funktionell in zwei Gruppen unterteilen:
- Mineralisierer: Fäulniserregende (saprogene), Sauerstoff benötigende (aerobe) Bakterien und Pilze bauen die organischen Nährstoffe zu anorganischen Stoffen wie Kohlenstoffdioxid oder Nitraten ab, die von den Pflanzen als Primärproduzenten für die Umwandlung in organische Stoffe (Assimilation) benötigt werden.
- Zerkleinerer: Durch Zerkleinern des toten organischen Materials und Ausscheiden von nährstoffhaltigem Feinmaterial (Kot) sorgen diese Tiere für eine vergrößerte Oberfläche für den Angriff der Bakterien und Pilze und damit für einen beschleunigten Abbau und Stoffkreislauf. Hierzu gehören Aasfresser (Nekrophagen) wie Aaskäfer, Krebstiere oder Geier, Totholzfresser wie die Termiten oder die Totenuhr, Substratfresser wie der Wattwurm und Regenwurm, Filtrierer wie die Muscheln und Kotfresser (Koprophagen) wie der Pillendreher.
Saprobionten sind Teil von Organismengemeinschaften (Biozönosen), die an Land (terrestrische Ökosysteme) für die Humusbildung sorgen und in Gewässern (aquatische Ökosysteme) für die Bildung von Faulschlammschichten (Sapropele) verantwortlich sind.
Saprophilie
Als Fäulnis werden alle diejenigen biochemischen Prozesse bezeichnet, die unter anaeroben Bedingungen zur Zersetzung toten organischen Materials führen.<ref>Hans Knodel, Ulrich Kull: Ökologie und Umweltschutz (= Studienreihe Biologie. Bd. 4). J. B. Metzler, Stuttgart 1978, ISBN 3-476-20068-x, S. 116.</ref>
- Dies sind zum einen Reaktionen, die dann ablaufen, wenn eine Zelle tot ist: Eiweißzersetzende (proteolytische) Enzyme aus den Lysosomen werden freigesetzt und zerlegen die Eiweiße der Zelle in kleinere organische Moleküle.
- Pilze und Bakterien geben Enzyme nach außen ab, die organische Makromoleküle zu kleineren Molekülen abbauen, die sie über Zellwand und Membran aufnehmen und dem eigenen Stoffwechsel zuführen können.
Mit der Fäulnis entstehen besondere Umweltbedingungen, die für viele Organismen unverträglich sind:
- Vor allem unter anaeroben Bedingungen aber auch unter aeroben scheiden die Saprobionten Giftstoffe wie Schwefelwasserstoff, Ammoniak oder Ethanol aus.
- Der Lebensraum ist oft durch einen Mangel an Sauerstoff ausgezeichnet. Sei es, dass schlechte Durchlüftung oder Staunässe der Böden den Sauerstoffaustausch mit der Atmosphäre behindern oder dass die aeroben Destruenten in Gewässern den Sauerstoff aufbrauchen.
Saprophil sind diejenigen Lebewesen, die an diese besonderen Bedingungen angepasst sind und die speziellen Nahrungsquellen nutzen:
- Filtrierer und Substratfresser, Fliegen (Saftsauger) nutzen die freien Nährstoffe im Substrat (Boden, Wasser, Kot).
- Einzellige (Pantoffeltierchen) und mehrzellige Bakterienfresser ernähren sich von Bakterien.
- Kotfresser nehmen mit ihrer Nahrung zusätzlich die bereits angesiedelten Bakterien und Pilze auf.
Symbiosen
Saprobionte Mikroorganismen leben als Symbionten im Verdauungstrakt von Säugern (Rinder, Mensch) und Insekten (Termiten). Dort zersetzen sie organische Stoffe, die durch die Enzyme des Wirtstieres nicht zerlegt werden können.
Gefäßpflanzen, die wenig oder gar kein Chlorophyll besitzen und keine Haustorium-Parasiten sind, wurden früher als „Saprophyten“ bezeichnet.<ref name="Leake, 1994"> Jonathan R. Leake: The biology of myco-heterotrophic (‚saprophytic‘) plants. In: The New Phytologist. Bd. 127, Nr. 2, 1994, S. 171–216, doi:10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x.</ref> Allerdings konnte nie nachgewiesen werden, dass Gefäßpflanzen sich direkt, etwa durch enzymatisches Aufschließen, von toter organischer Bodensubstanz (Detritus) ernähren können.<ref>Jonathan R. Leake: Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the ‚saprophytic‘ plant myth. In: The Mycologist. Bd. 19, Nr. 3, 2005, S. 113–122, doi:10.1017/S0269-915X(05)00304-6.</ref> Denkbar ist allenfalls eine parasitische Symbiose mit saprotrophen Pilzen. Aber auch diese Möglichkeit ist nur in ganz wenigen Fällen tatsächlich belegt.<ref>D. Lee Taylor, Thomas D. Bruns, Jonathan R. Leake, David J. Read: Mycorrhizal Specificity and Function in Myco-heterotrophic Plants. In: Marcel G. A. van der Heijden, Ian R. Sanders (Hrsg.): Mycorrhizal Ecology (= Ecological Studies. Analysis and Synthesis. Bd. 157). Springer, Berlin u. a. 2002, ISBN 3-540-42407-5, Kapitel 15, online (PDF; 1,72 MB).</ref> Stattdessen leben die meisten myko-heterotrophen Pflanzen in parasitärer Symbiose mit Ektomykorrhizapilzen und beziehen organische Kohlenstoffverbindungen indirekt von deren Symbiosepartnern, den Waldbäumen.<ref>Jonathan R. Leake: Myco-heterotroph/epiparasitic plant interactions with ectomycorrhizal and arbuscular mycorrhizal fungi. In: Current Opinion in Plant Biology. Bd. 7, Nr. 4, 2004, S. 422–428, doi:10.1016/j.pbi.2004.04.004.</ref> Diese Ernährungsweise unterscheidet sich fundamental von der Saprotrophie, sie wird als Epiparasitismus bezeichnet.<ref name="Leake, 1994"/> Beispiele sind die beiden Fichtenspargel-Arten sowie die Orchideen Korallenwurz, Vogel-Nestwurz und Violetter Dingel.
Einzelnachweise
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