Squalomorphii

Die Squalomorphii sind eine Überordnung der Haie (Selachii). Das Taxon wurde im Jahre 1977 durch den südafrikanischen Ichthyologen Leonard Compagno aufgestellt um eine Gruppe urtümlicher, teilweise rochenähnlicher Haie von den weiter entwickelten Galeomorphi, den sogenannten Echten Haien abzugrenzen. Die Squalomorphii vereinigen die Dornhaiartigen (Squaliformes), die Nagelhaie (Echinorhiniformes), die Hexanchiformes, die Sägehaie (Pristiophoriformes) und die Engelhaie (Squantiniformes).<ref name="Nelson"> Joseph S. Nelson: Fishes of the World, John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7 </ref>

Alternativ zu den Squalomorphii wurde 1992 durch den japanischen Ichthyologen Shigeru Shirai das Taxon Squalea aufgestellt, eine systematische Gruppe, die neben den squalomorphen Haien auch die Rochen (Batoidea) umfasste, die nach verschiedenen morphologischen Analysen nur eine Untergruppe der squalomorphen Haie sind. Die Squalea fanden zunächst eine rasche Anerkennung und ersetzten in der wissenschaftlichen Debatte und in systematischen Lehrbüchern weitgehend die Squalomorphii.<ref name="Goldschmid"> Alfred Goldschmid: Chondrichthyes. Seite 220 in: W. Westheide und R. Rieger: Spezielle Zoologie. Teil 2. Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum, München 2004. ISBN 3-8274-0307-3 </ref>

Mit der zunehmenden Verbreitung der DNA-Sequenzierung zur Analyse von Verwandtschaftsverhältnissen zwischen taxonomischen Gruppen mehren sich allerdings die Zweifel an der Monophylie der Squalea. Alle molekularbiologische Untersuchungen, die inzwischen unternommen wurden, kommen zu dem Ergebnis dass, wie früher angenommen, eine basale Dichotomie von Haien und Rochen besteht. Die morphologischen Übereinstimmungen der squalomorphen Haie mit den Rochen sind danach nur konvergent, z.B. in Anpassung an ein Leben in der Nähe des Meeresgrunds entstanden. <ref name="Nelson"/> <ref>Christophe J. Douady, Miné Dosay, Mahmood S. Shivji & Michael J. Stanhop: Molecular phylogenetic evidence refuting the hypothesis of Batoidea (rays and skates) as derived sharks. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 26, Issue 2, February 2003, Pages 215-221 doi:10.1016/S1055-7903(02)00333-0</ref> <ref>M.P. Heinicke, G.J.P. Naylor, S.B. Hedges: Cartaginous fishes. in S. B. Hedges, S. Kumar: The Timetree of Life. Oxford University Press, USA, 2009, ISBN 9780199535033</ref> <ref>B. A. Humana, E. P. Owena, L.J.V. Compagnob & E. H. Harleya: Testing morphologically based phylogenetic theories within the cartilaginous fishes with molecular data, with special reference to the catshark family (Chondrichthyes; Scyliorhinidae) and the interrelationships within them. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 39, Issue 2, Mai 2006, Seite 384-391, doi:10.1016/j.ympev.2005.09.009</ref> <ref name="Mallatt et al.">Jon. Mallatt, C.J. Winchell: Ribosomal RNA genes and deuterostome phylogeny revisited: more cyclostomes, elasmobranchs, reptiles, and a brittle star. Molecular Phylogenetics and Evolution (2007), Volume: 43, Issue: 3, Seite 1005–1022, doi:10.1016/j.ympev.2006.11.023</ref> <ref>John A. Musick & Julia K. Ellis: Reproductive Evolution of Chondrichthyans. in William C. Hamlett: Reproductive Biology and Phylogeny of Chondrichthyes Sharks, Batoids and Chimaeras. Science Publishers, U.S. ISBN 1-57808-314-1 PDF</ref> <ref>G.J.P. Naylor, J.A. Ryburn, O. Fedrigo & A. Lopez: Phylogenetic Relationships among the Major Lineages of. Modern Elasmobranchs. PDF</ref> <ref>C. J. Underwood: Diversification of the Neoselachii (Chondrichthyes) during the Jurassic and Cretaceous. Paleobiology, 32 (2) (2006). pp. 215-235. PDF</ref> <ref name="Vélez-Zuazoa & Agnarsson">Ximena Vélez-Zuazoa & Ingi Agnarsson: Shark tales: A molecular species-level phylogeny of sharks (Selachimorpha, Chondrichthyes). Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 58, Issue 2, February 2011, Seite 207-217 doi:10.1016/j.ympev.2010.11.018</ref> <ref>C. J. Winchell, A. P. Martin, J. Mallatt: Phylogeny of elasmobranchs based on LSU and SSU ribosomal RNA genes. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 31, Issue 1, April 2004, Pages 214-224 doi:10.1016/j.ympev.2003.07.010</ref> <ref>Elasmo-research.org Galea and Squalea: Two Great Branches of Elasmobranch Evolution</ref>

Da sich die Rochen, genau so wie die modernen Haie, schon seit dem frühen Jura in der fossilen Überlieferung nachweisen lassen, wird eine Abstammung der Rochen am Endpunkt einer langen Evolutionslinie der Squalea auch nicht von paläontologischen Daten gestützt.<ref>C. J. Underwood: Diversification of the Neoselachii (Chondrichthyes) during the Jurassic and Cretaceous. Paleobiology, 32 (2) (2006). pp. 215-235. PDF</ref>

Merkmale

Die Squalomorphii besitzen eine einzigartige Form der Kieferaufhängung. Bei ihnen ist das Palatoquadratum, der Oberkiefer primitiver Kiefermäuler, durch ein starkes aber flexibles Ligament mit dem Hirnschädel in der Nähe der Augenhöhlen verbunden, ein Zustand, der Orbitostylie genannt wird und unter allen Kiefermäulern nur bei den Squalomorphii anzutreffen ist. Die Squalomorphii können also als die Haie mit orbitostyler Kieferaufhängung definiert werden.<ref name="Mallatt et al."/><ref name="Nelson"/> Bei den Rochen ist das Palatoquadratum dagegen niemals am Neurocranium angelagert. <ref name="Goldschmid"/> Bei allen Squalomorphii, mit Ausnahme der Hexanchiformes, hat sich die Afterflosse, wie bei den meisten urtümlichen Knorpelfischen, nicht gebildet. Verglichen mit ihrer Schwestergruppe den Galeomorphii gelten die Squalomorphii als weniger entwickelt. Unter anderem ist ihr Gehirn sehr viel kleiner. <ref name="Goldschmid"/> Die Squalomorphii leben vor allem auf bzw. nahe dem Meeresboden (benthal), oft auch in der Tiefsee.

Systematik

Das folgende Kladogramm zeigt die Stellung der Squalomorphii innerhalb der Knorpelfische und die wahrscheinliche Verwandtschaft der zu der Gruppe gehörenden Ordnungen zueinander. <ref name="Vélez-Zuazoa & Agnarsson"/>

Die systematische Stellung der Nagelhaie (Echinorhinus) ist stark umstritten. Sie werden oft auch wesentlich näher zu den Squaliformes oder sogar als Teil der Squaliformes eingeordnet.<ref>Leonard Compagno, Marc Dando, Sarah Fowler: Sharks of the World. Princeton Field Guides, Princeton University Press, Princeton und Oxford 2005, ISBN 978-0-691-12072-0. Seite 103.</ref> Der amerikanische Ichthyologe Joseph S. Nelson zählt in seinem Standardwerk zu Fischsystematik „Fishes of the World“ fünf Ordnungen, elf Familien, 32 Gattungen und 124 Haiarten zu den Squalomorphii.<ref name="Nelson"/> Die Online-Datenbank Fishbase listet insgesamt 161 Arten (Stand April 2015).

• Grauhaiartige (Hexanchiformes) (6 Arten)
• Sägehaiartige (Pristiophoriformes) (8 Arten)
• Engelhaiartige (Squantiniformes) (23 Arten)
• Dornhaiartige (Squaliformes) inkl. Nagelhaie (124 Arten)

Fossilüberlieferung

Die Fossilüberlieferung der Squalomorphii beginnt im Jura und umfasst im Mesozoikum Protospinax einen Verwandten der Engel- und Sägehaie, den Engelhai Pseudorhina, den Sechskiemerhai Hexanchus gracilis <ref>Karl Albert Frickhinger: Fossilien Atlas Fische, Seite 188 - 194, Mergus-Verlag, Melle, 1999, ISBN 3-88244-018-X</ref>, die Dornhaiartigen Cretascymnus und Protoxynotus, sowie die nur nach fossilen Haizähnen beschriebenen Gattungen Proetmopterus, Microetmopterus und Eoetmopterus, die den Laternenhaien (Etmopteridae) zugeordnet werden.<ref>Adnet, S. & Cappetta, H. 2001 09 14: A palaeontological and phylogenetical analysis of squaliform sharks (Chondrichthyes: Squaliformes) based on dental characters. Lethaia, Vol. 34, pp. 234–248. Oslo. ISSN 0024-1164</ref>

Einzelnachweise

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