Weichtiere

Die Weichtiere (Mollusca) oder Mollusken (lateinisch molluscus „weich“) bilden einen arten- und formenreichen Tierstamm innerhalb der Gewebetiere (Eumetazoa) und kommen im Meer, auf dem Festland und im Süßwasser vor. Die Wissenschaft von den Weichtieren wird auch als Malakologie (griechisch μαλακός malakós „weich“) oder Malakozoologie bezeichnet.

Anatomie

Der Körper der Weichtiere ist, mit Ausnahme der Einschaler und in Ansätzen der Käferschnecken, unsegmentiert (Pseudosegmentierung), ursprünglich zweiseitig symmetrisch gebaut und besteht aus vier Abschnitten: dem vorderen Kopf, dem muskulösen Fuß, einem Eingeweidesack und einem Mantel. Der Mantel scheidet bei vielen Arten ein Außenskelett, die Schale, ab. Diese Schale kann beispielsweise in Form von zwei Klappen wie bei den Muscheln oder als spiralig gewundenes Gehäuse wie bei den Schnecken auftreten. Den Raum zwischen Körperoberfläche und Mantel bezeichnet man als Mantel- oder Atemhöhle.

Die Haut der Weichtiere ist einschichtig, weich, drüsenreich und oft mit Wimpern versehen.

Die meisten Weichtiere haben Schalen aus Calciumcarbonat und Proteinen, die als Schutz dienen und – in begrenztem Umfang – eine Art Außenskelett bilden. Diese Molluskenschale besitzt in allen Gruppen einen einheitlichen Aufbau aus drei Schichten:

• Periostracum (Schalenhäutchen aus dem Glykoprotein Conchin)
• Ostracum (äußere Prismenschicht aus senkrechten Kalk-Prismen)
• Hypostracum (innere Perlmuttschicht aus Kalk-Aragonit)

Sie fehlt bei den Wurmmollusken und ist dort durch Kalknadeln in der Außenhaut ersetzt worden. Bei manchen Kopffüßern befindet sich im Körper ein so genannter Schulp aus Kalk oder Horn, der als Innenskelett fungiert. Dieser Schulp, bei Kalmaren auch als Gladius bezeichnet, stellt die nach innen gewachsene, gekammerte Schale der Stammart der Kopffüßer dar. Sie ist auch heute noch bei den Nautilus-Arten zu finden.

Ernährung

Das Verdauungssystem der Weichtiere differiert entsprechend ihrer physiologischen Bedürfnisse erheblich.<ref>Van Weel, P. B.: The comparative physiology of digestion in molluscs. American Zoologist, 1961, S. 245-252.</ref><ref>Salvini-Plawen, L. von: The structure and function of molluscan digestive systems. The Mollusca, Band 11, 1988, S. 301-379.</ref> Besonders stabile Biopolymere finden sich oft an den Nahrung ergreifenden und zerkleinernden Strukturen (Radula oder Papageienschnabel-artigen Kiefern der Kopffüßer) in Form von Chitin.<ref>Hunt, S., M. Nixon: A comparative study of protein composition in the chitin-protein complexes of the beak, pen, sucker disc, radula and oesophageal cuticle of cephalopods. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry, Band 68, Nr. 4, 1981, S. 535-546.</ref> Einzelne herbivore Weichtiere nutzen in ihrem Verdauungssystem auch endogene Cellulasen zum Abbau von Cellulose, welche nachgewiesen wurde bei einigen Schnecken<ref name=roempp>Eintrag zu Cellulose. In: Römpp Online. Georg Thieme Verlag, abgerufen am 9. August 2013.</ref> wie der Weinbergschnecke<ref>Fay L. Myers and D. H. Northcote: Partial Purification and some Properties of a Cellulase from Helix pomatia (PDF; 1,3 MB). Department of Biochemistry, University of Cambridge, 23 Juli 1958.</ref> und einigen Muscheln: Corbicula japonica und Lyrodus pedicellatus.<ref>EC 3.2.1.4 - cellulase bei BRENDA, abgerufen am 9. August 2013.</ref> Die Herkunft des Cellulasegens wird auf den letzten gemeinsamen Vorfahren der Bilateria zurückgeführt.<ref>Lo, Nathan, Hirofumi Watanabe, Masahiro Sugimura: Evidence for the presence of a cellulase gene in the last common ancestor of bilaterian animals. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 270.Suppl 1 (2003): S69-S72.</ref>

Sinnesorgane

Sinneszellen kommen unter anderem in Form von Tast-, Geruchs-, Geschmacks- und Lichtsinneszellen vor.

Während einfache Lichtsinneszellen bei den meisten Gruppen vorkommen, haben Kopffüßer, Schnecken und einige Muscheln echte Augen ausgebildet. Die Sinnesorgane werden besonders vom Cerebralganglion innerviert. Ihre höchste Organisationsstufe erreichen sie in den Augen der Kopffüßer, die in ihrer Leistungsfähigkeit und ihrem Aufbau mit den Augen der Wirbeltiere zu vergleichen sind, sich aber anders entwickeln.

Andere Sinnesorgane sind die vielfach vorhandenen Tentakel. Sie dienen teilweise der Mechanorezeption (Tastsinn), Chemorezeption (Schmecken), Olfaktion (Riechen), Photorezeption (Lichtwahrnehmung) sowie auch der Wahrnehmung von Strömung. Weitere charakteristische Sinnesorgane sind die Osphradien, die bei wasserlebenden Formen am Mantelrand liegen, in die Mantelhöhle hineinragen und der chemischen Sinneswahrnehmung dienen.

Fortbewegung und Sessilität

Fortbewegung

Schnecken: Schnecken bewegen sich ursprünglich kriechend vor. Typische Landschnecken ziehen das Hinterende ihres Fußes in regelmäßigen, kleinen Abständen nach vorne und setzen es dort wieder auf, wodurch sich wellenförmige Linien an der Unterseite des Fußes ergeben.

Muscheln: Typische Muscheln verändern nur langsam ihre Position. Sie suchen sich eine geeignete Stelle, um sich mit ihrem muskulösen Fuß einzugraben oder festzuheften. Durch Muskelkontraktion im Fuß können sie ihre Position verändern. Bei manchen Muscheln (Miesmuschel, Wandermuschel) lösen sich zusätzlich Byssusfäden aus der Fußrinne, mit denen sie sich an festem Untergrund oder anderen Miesmuscheln festhalten und ihre Lage verändern können.

Kopffüßer: Kopffüßer verfügen über zwei Techniken zur Fortbewegung.

• Durch wellenförmiges Schlagen des Flossensaums. Damit ist jedoch eine nur verhältnismäßig langsam Fortbewegung möglich.
• Wenn sie Atemwasser in die Mantelhöhle strudeln, diese dann verschließen und das Wasser durch den Trichter blitzschnell ausstoßen, indem sie die muskulöse Mantelwand zusammenziehen, bewegen sie sich schnell fort. Dieser Vorgang nennt sich Rückstoßprinzip.

Anheftung, Schutz

Viele Weichtiere produzieren Seide bzw. Seidenproteine:

Muscheln, beispielsweise Miesmuscheln, produzieren Muschelseide (Byssus), um sich anzuheften, oft nur im Juvenilstadium. Byssus ist der Seide der Insekten in seinem Aufbau homolog, es enthält die Seidenproteine Fibroin und Sericin.

Viele Weichtiere verschiedener Klassen der Schalenweichtiere einschließlich einiger Kopffüßer (wie Perlboote) bilden Schalen, deren innerste Schicht, das Hypostracum, im Wesentlichen aus Perlmutt besteht, welches Seidenproteine enthält.<ref>Katharina Gries: Elektronenmikroskopische Untersuchungen des Polymer/Mineral- Verbundmaterials Perlmutt. Diplomarbeit, Universität Bremen, 2007 [1] (PDF; 4,1 MB)</ref>

Die ersten Anlagen zur Seidenproduktion sind bei den gemeinsamen Vorfahren von Weichtieren und Gliedertieren zu suchen. Im Verlauf der weiteren Evolution resultierte daraus eine Heterogenität von Lösungen, die noch nicht vollständig aufgeklärt ist.<ref>Tara D. Sutherland, et al.: Insect silk: one name, many materials. In: Annual review of entomology. 55, 3. September 2009, S. 171–188. doi:10.1146/annurev-ento-112408-085401..</ref>

Fortpflanzung und Entwicklung

Die meisten Muscheln, alle Kopffüßer und viele Schnecken sind getrenntgeschlechtlich. Zwittertum ist jedoch bei manchen Gruppen verbreitet oder sogar die Norm, v.a. bei den Lungenschnecken. Die Befruchtung erfolgt ursprünglich im freien Wasser, in das die Eier und Spermien abgegeben werden; bei vielen abgeleiteten Molluskengruppen hat sich eine innere Befruchtung entwickelt, z.B. bei sämtlichen auf dem Festland lebenden Schnecken.

Die Entwicklung der Weichtiere erfolgt meist durch eine Spiralfurchung. Im weiteren Verlauf entwickelt sich zunächst ein Larvenstadium. Dies kann eine Hüllglockenlarve, ein Präveliger oder Veliger sein, die äußerlich einer Trochophora-Larve ähneln. Die dotterreichen Eier der Kopffüßer weisen eine diskoidale Furchung auf und zeigen eine direkte Entwicklung. Bei manchen Gruppen, insbesondere bei den im Süßwasser und auf dem Land lebenden Lungenschnecken, ist die Entwicklung ebenfalls direkt und ohne freilebendes Larvenstadium.

Manche Arten betreiben Brutfürsorge: Arten der Einschaler (Monoplacophora) behalten die Embryonen bis zum Schlüpfen in der Mantelhöhle, ähnlich wie dies auch die Erbsenmuscheln (Pisidiidae) im Süßwasser machen. Kraken der Gattung Octopus bewachen ihr Gelege und auch vereinzelte tropische Süßwasserschnecken zeigen Formen von Brutfürsorge <ref>Albrecht, C., Glaubrecht, M.: Brood care among basommatophorans: a unique reproductive strategy in the freshwater limpet snail Protancylus (Heterbranchia: Protancylidae), endemic to ancient lakes on Sulawesi, Indonesia. In: Acta Zool. 87: 49-58 (2006)</ref>.

Verbreitung und Artenzahl

Weichtiere leben mit Ausnahme der Polarregionen und der Hochgebirge in allen Lebensräumen der Erde. Die meisten Mollusken leben allerdings im Meer, fast alle Gruppen sind ausschließlich marin (Kopffüßer, Kahnfüßer, Einschaler, Wurmmollusken, Käferschnecken). Die Muscheln finden sich auch im Süßwasser und teilweise sogar in feuchter Erde, wie beispielsweise die Erbsenmuscheln (Pisidium spec.). Alle anderen Lebensräume werden von der größten Gruppe der Weichtiere, den Schnecken, besiedelt.

Die Gesamtartenzahl wird sehr unterschiedlich angegeben, von teilweise deutlich über 100.000 Arten bis manchmal lediglich 50-60.000 Arten. Hauptgründe für die verschiedenen Angaben sind unklare Artabgrenzungen und insbesondere das Fehlen einer Gesamtübersicht über die Artenvielfalt der verschiedenen Teilgruppen.

Paläontologie und frühe Evolution

Fossile Weichtiere treten mit Sicherheit seit dem frühen Kambrium auf, doch ist der Tierstamm höchstwahrscheinlich schon im späten Präkambrium entstanden. Vielfach geht man davon aus, dass die ersten Weichtiere vor rund 650 Millionen Jahren aus kleinen wurmartigen Vorfahren entstanden sind <ref>Earth Life - The Phylum Mollusca</ref>. Diese waren vielleicht nur 1-3 mm groß, unsegmentiert und mit einer chitinhaltigen Cuticula mit eingelagerten Aragonitschuppen auf der Oberseite sowie einer bewimperten Gleitsohle auf der Unterseite ausgestattet <ref>G. Haszprunar, K.J. Götting: Mollusca, Weichtiere. S. 305-362 in: W. Westheide, R. Rieger: Spezielle Zoologie, Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. 2. Aufl., Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007</ref>.

Systematik

Die Evolution der Weichtier-Klassen und ihre stammesgeschichtliche Beziehung zueinander ist noch nicht vollständig aufgeklärt.<ref name="Smith"/>

Äußere Systematik

Zusammen mit anderen Tierstämmen werden die Weichtiere heute in die Stammgruppe der Lophotrochozoen gestellt. Innerhalb dieser Gruppe gelten derzeit die Kelchwürmer (Entoprocta, auch Kamptozoa genannt) als am nächsten verwandt. Die früher oft geäußerte Vermutung einer näheren Verwandtschaft der Weichtiere zu den Ringelwürmern (Annelida) wird kaum noch diskutiert.

Als zentrales und systematisch bedeutsames Charakteristikum des Stammes der Weichtiere im Sinne einer Autapomorphie (gemeinsames abgeleitetes Merkmal) gilt die Radula (Raspelzunge). Die anderen zentralen morphologischen Merkmale im ursprünglichen Bauplan der Weichtiere sind die Dreigliederung des Körpers in Kopf, Fuß und Eingeweidesack, die Ausbildung eines Mantels mit einer Mantelrinne, die Reduktion des Coeloms auf das Perikardialsystem sowie die Ausbildung eines (ursprünglich stets) offenen Blutgefäßsystems mit einem Ventrikel und ein bis mehreren Arterien. Daneben ist insbesondere die Schale ein bedeutsames Merkmal fast aller Mollusken, wobei aber die primär einteilige Schale mit dem typischen dreischichtigen Aufbau nur bei den Schalenweichtieren (Conchifera) auftritt.

Innere Systematik

Zum Stamm der Weichtiere werden acht lebende und mehrere ausgestorbene Klassen gezählt. Die folgenden drei Klassen haben keine typische Molluskenschale. Sie werden als Stachelweichtiere (Aculifera) bezeichnet. Molekularbiologische Untersuchungen legen nahe, dass diese Gruppe tatsächlich aus gemeinsamen Vorfahren hervorging.<ref name="Smith">Stephen A. Smith, Nerida G. Wilson, Freya E. Goetz, Caitlin Feehery, Sónia C. S. Andrade, Greg W. Rouse, Gonzalo Giribet & Casey W. Dunn: Resolving the evolutionary relationships of molluscs with phylogenomic tools. Nature 480, Seite 364–367, 15 Dezember 2011, doi:10.1038/nature10526</ref>

• Schildfüßer (Caudofoveata), ca. 70 Arten, Meer (Tiefsee)
• Furchenfüßer (Solenogastres), ca. 250 Arten, Meer (Tiefsee)
• Käferschnecken (Polyplacophora), ca. 600 Arten, Meer (Felsküstenbereich)

Die folgenden fünf Klassen werden auch als Schalenweichtiere (Conchifera) zusammengefasst und bilden wohl eine monophyletische Einheit. Sie zeichnen sich durch die charakteristische Molluskenschale aus.

• Einschaler (Monoplacophora, selten auch Tryblidia), ca. 27 Arten, Meer (Tiefsee)
• Schnecken (Gastropoda), angegebene Artenzahlen schwanken stark je nach Autor (50.000–150.000<ref>Winston F. Ponder, David R. Lindberg: Phylogeny and Evolution of the Mollusca. University of California Press, Berkeley 2008</ref>), Meer + Süßwasser + Land
• Kahnfüßer (Scaphopoda), ca. 350 Arten, Meer
• Muscheln (Bivalvia), ca. 8000 Arten, Meer + Süßwasser
• Kopffüßer (Cephalopoda), ca. 786 Arten, Meer

Hierzu kommen einige ausgestorbene Klassen, wobei ihre Zuordnung zu den Weichtieren teilweise umstritten ist; häufig werden in diesem Zusammenhang genannt:

• † Schnabelschaler (Rostroconchia)
• † Helcionelliden (Helcionellida)
• † Tentakuliten (Tentaculitoidea oder Cricoconarida)
• † Hyolithiden (Hyolitha)

Die phylogenetischen Beziehungen der obigen Gruppen sind derzeit weiterhin im Fluss. Insgesamt werden derzeit rund ein halbes Dutzend verschiedene Stammbäume (Kladogramme) allein für die noch lebenden Klassen diskutiert, die jeweils durch die einen oder anderen Befunde unterstützt werden. Im Folgenden wird ein Kladogramm vorgestellt das sich auf zwei im Jahr 2011 in der Zeitschrift Nature veröffentlichte Studien stützt.<ref> Kevin M. Kocot, Johanna T. Cannon, Christiane Todt, Mathew R. Citarella, Andrea B. Kohn, Achim Meyer, Scott R. Santos, Christoffer Schander, Leonid L. Moroz, Bernhard Lieb & Kenneth M. Halanych: Phylogenomics reveals deep molluscan relationships. Nature 477, Seite 452–456, 22 September 2011, doi:10.1038/nature10382</ref><ref name="Smith"/>

Einzelnachweise

<references />

Literatur

• D.T. Anderson: Invertebrate Zoology. Kap. 7. Oxford Univ. Press, Oxford 1998, 2001, S.120. ISBN 0-19-551368-1
• Richard Stephen Kent Barnes: The invertebrates - a synthesis. Kap. 5. Blackwell, Malden MA 2001 (3.Aufl.), S.119. ISBN 0-632-04761-5
• Richard C. Brusca, G.J. Brusca: Invertebrates. Kap. 20. Sinauer Associates, Sunderland MA 2002, 2003 (3.Aufl.), S.701. ISBN 0-87893-097-3
• Rosina Fechter, G. Falkner: Weichtiere. Europäische Meeres- und Binnenmollusken. Steinbachs Naturführer. Bd 10. Mosaik, München 1990. ISBN 3-570-03414-3
• Janet Moore: An Introduction to the Invertebrates. Kap. 10, 11. Cambridge Univ. Press, Cambridge 2001, S.131. ISBN 0-521-77076-9
• Edward E. Ruppert, R.S. Fox, R.P. Barnes: Invertebrate Zoology - A functional evolutionary approach. Kap. 12. Brooks/Cole, Southbank Vic 1994, 2004, S.283. ISBN 0-03-025982-7
• John David Taylor: Origin and Evolutionary Radiation of the Mollusca. Oxford Univ. Press, Oxford 1996. ISBN 0-19-854980-6
• Geerat J. Vermeij: A Natural History of Shells. Princeton Univ. Press, Princeton 1993. ISBN 0-691-08596-X
• K.G. Wingstrand: On the anatomy and relationships of Recent Monoplacophora. in: Galathea Report. Leiden & Kopenhagen 16.1985, 7-94. ISSN 0416-704x

Weblinks

• Weichtiere (sehr viele Informationen und Abbildungen)
• Mollia - Malacologen (englisch)
• Übersichtsseite zu Weichtieren (englisch)
• Checklist/Datenbank continentaler Mollusken
• www.schnecken-der-welt.de Fotosammlung von Mollusken aus der ganzen Welt
• www.mollbase.de Systematische Übersicht der Land- und Süßwassermollusken Nord- und Mitteleuropas