Biom

Als Biom (griechisch bio- „Leben“ mit der Endung -om)<ref>Vgl. Online Etymology Dictionary: biome (englisch)</ref> wird die vorherrschende Lebensgemeinschaft (Biozönose) oder gleich das gesamte vorherrschende Ökosystem eines ausgedehnten Bereichs der Erdoberfläche bezeichnet. Damit sind Biome konkrete Großlebensräume mit den potentiell darin vorkommenden Pflanzen und Tieren (Biozönose) sowie allen unbelebten Faktoren.

Der Biom-Begriff wurde für festländische (terrestrische) Biozönosen entwickelt und wird bis heute hauptsächlich für solche Bereiche der Erdoberfläche verwendet. Ein terrestrisches Biom erhält seinen Eigennamen nach seiner typischen, voll entwickelten Pflanzenformation oder nach einer herausstechenden Eigenschaft seiner unbelebten (abiotischen) Umwelt. Hierbei werden häufig Eigenschaften des vorhandenen Makroklimas herangezogen. Erst in jüngerer Zeit wurden auch aquatische Biome ausgewiesen.

Der Biom-Begriff geht auf Forschungsansätze der Biowissenschaften zurück und wird bis heute vor allem in biowissenschaftlichen Lehrbüchern genannt. Der mehr geowissenschaftlich geprägte Begriff „Ökoregion“ weist eine sehr große inhaltliche Ähnlichkeit zu Biom auf und wird daher heute oftmals synonym verwendet. Das Gleiche gilt für die geozonalen Ableitungen „Zonobiom“ (siehe unten) und „Ökozone“, sowie einer Reihe weiterer von Geowissenschaftlern geprägter Begriffe.<ref>Kehl, H.: Vegetationsökologie Tropischer & Subtropischer Klimate / LV-TWK (B.8), TU Berlin</ref>

Die Abgrenzung großer Ökosysteme nach artverwandtschaftlicher Beziehungen, die auf einer gemeinsamen erdgeschichtliche Entwicklung beruhen, werden in der Biologie nicht als „Biom“, sondern als „Floren- bzw. Faunenreich“ bezeichnet.

Begriff

Das Wort Biom kann heute als Kurzform des Wortes Bioformation gedeutet werden.<ref>Vgl. C. Körner: Populations- und Vegetationsökologie. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg 2008: 1073, ISBN 978-3-8274-1455-7</ref> Eine Bioformation ist die gesamte Biozönose (Pflanzen, Tiere, Pilze, Mikroorganismen) eines ausgedehnten Bereichs der Erdoberfläche, erkennbar an der Pflanzenformation ihrer Klimaxvegetation.

Der US-amerikanische Botaniker Frederic Edward Clements verwendete den Begriff biome in einem Vortrag am 27. Dezember 1916, damals noch als kurzes Synonym für biotic community (Biozönose).<ref>Clements FE: The development and structure of biotic communities. Ecological Society of America – New York meeting · December 27-29 (1916), Programmheft: 5</ref> In dieser Bedeutung wurde es 1932 zur Klassifikation von Biozönosen verwendet.<ref>Shelford VE: Basic principles on the classification of communities and habitats and the use of terms. In: Ecology 13 (1932): 105-120</ref>

Der ursprüngliche Biom-Begriff hatte also noch keinen direkten inhaltlichen Bezug zur Pflanzenformation. Die Verbindung zu Pflanzenformationen erfolgte erst sieben Jahre später. Ein Biom bezeichnete fortan die Biozönose der Klimaxvegetation, benannt nach ihrer Pflanzenformation (→ Potenzielle natürliche Vegetation):

Nolzen schlug damit vor, die beiden Biom-Begriffe wieder säuberlich voneinander zu trennen. Für den biotischen Biom-Begriff wollte er einerseits zur ursprünglichen Wortbildung Bioformation zurückkehren. Biom selbst sollte andererseits fortan allein für den ökologischen Biom-Begriff vorbehalten bleiben. Sein Vorschlag setzte sich nicht durch. Einerseits hatte er ihn bloß in einem Handbuch für Erdkundelehrer abdrucken lassen.<ref>Nolzen H. (Hg.): Geozonen. Köln, 1995</ref> Andererseits hatte das Wort Bioformation inzwischen eine neue biowissenschaftliche Bedeutung erhalten.<ref>Patterson RLS, Charlwood BV, Williams AA (eds.): Bioformation of Flavours. Cambridge, 1992</ref><ref>de Bont JAM: Bioformation of optically pure epoxides. In: Tetrahedron: Asymmetry 4 (1993): 1331</ref> Stattdessen setzte sich einfach der neue ökologische Biom-Begriff immer weiter durch, während der alte biotische Begriff beständig weniger benutzt wurde:

Nach der neuen Begriffsdefinition schloss Biom auch die abiotische Umwelt (Physiosystem) mit ein. Spätestens Ende der 1990er Jahre war der ursprüngliche, rein biotische Biom-Begriff<ref>Campbell NA: Biologie. Heidelberg, 1997: 1160</ref> vom abgewandelten, ökologischen Biom-Begriff ersetzt worden.<ref>Campbell NA, Reec JB: Biologie. München, 2006: 1322</ref> Die jüngere Begriffsauffassung macht heutzutage Biom jedoch synonym zu zwei anderen Begriffen: Ökoregion beziehungsweise Ökozone. Im Gegensatz zu Biom wurden beide Begriffe nicht von Bio-, sondern von Geowissenschaftlern geprägt.<ref>Schultz J: Die Ökozonen der Erde. Stuttgart 1988: 5-10</ref> Inhaltlich aber besteht weitgehende Übereinstimmung zwischen ihnen und dem ökologischen Biom-Begriff.<ref>Nolzen H: Einführender Teil. In: Nolzen H. (Hg.): Geozonen. Köln, 1995: 7</ref><ref>Schultz J: Konzept einer ökozonalen Gliederung der Erde. In: Geographische Rundschau 52 (2000): 4</ref><ref>Kratochwil A, Schwabe A: Ökologie der Lebensgemeinschaften. Stuttgart 2001: 76-77, ISBN 3-8252-8199-X</ref><ref>Olson DM, Dinerstein E, Wikramanayake E, Burgess N, Powell G, Underwood EC, d’Amico J, Itoua I, Strand H, Morrison J, Loucks C, Allnutt T, Ricketts TH, Kura Y, Wettengel W, Kassem K: Terrestrial Ecoregions of the World: A New Map of Life on Earth. In: BioScience 51 (2001): 934 doi:10.1641/0006-3568(2001)051[0933:TEOTWA]2.0.CO;2 pdf</ref> Bis auf wenige Ausnahmen<ref>Schultz J.: Die Ökozonen der Erde. Stuttgart 2008: 20</ref> hat der ökologische Biom-Begriff inzwischen dennoch den biotischen Biom-Begriff vollständig abgelöst.

Weil Biome anhand des allgemeinen Aussehens ihrer Klimaxvegetation – also anhand ihrer "Pflanzenformation" – ausgewiesen werden, spielt die genaue Artzusammensetzung für sie keine Rolle: Bei Biomen handelt es sich nicht um Pflanzengesellschaften.<ref>Schroeder F-G: Lehrbuch der Pflanzengeographie. Wiesbaden 1998: 56-60, ISBN 3-8252-8143-4</ref> Das bewirkt eine kontinentübergreifende Identifizierbarkeit.

Ein gleichendes Äußeres – eine gleiche Pflanzenformation – bei unterschiedlichem Arteninventar ist Folge analoger Evolution: Verschiedene Arten, die nicht unbedingt nahe miteinander verwandt sein müssen, haben wegen ähnlicher Umweltbedingungen ähnliche Formen evolviert. Deshalb lassen gleiche formative Ähnlichkeiten auch den Rückschluss auf sich gleichende Umweltbedingungen zu.<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 23,25, ISBN 3-437-20454-8</ref><ref>Kronberg I: Ökologie der Naturräume. In: Munk K (Hrsg.): Grundstudium Biologie. Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution. Heidelberg·Berlin 2000: 17-2, ISBN 3-8274-0910-1</ref>

Biomgröße

Eine Schwierigkeit des Biom-Begriffs beruht darauf, dass mit diesem einen Wort die Biozönosen – beziehungsweise die Ökosysteme – verschieden großer Bereiche der Ökosphäre benannt werden können.

• Biom als Zonobiom: Das Zonobiom benennt die Biozönose – oder das Ökosystem – eines Erdraums zonaler (erdumspannender) Ausdehnung, dessen Lage sich vor allem an den Klimazonen orientiert.<ref>Kratochwil A, Schwabe A: Ökologie der Lebensgemeinschaften. Stuttgart 2001: 77, ISBN 3-8252-8199-X</ref> Obwohl die Zahl zwischen den Autoren leicht schwankt, werden weltweit doch stets weniger als 30 Zonobiome ausgewiesen.<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 22, ISBN 3-437-20454-8</ref><ref>Odum EP: Ökologie. Stuttgart 1999: 425, ISBN 3-13-382303-5</ref><ref>Frey W, Lösch R: Lehrbuch der Geobotanik. München 2004: 349, ISBN 3-8274-1193-9</ref><ref>Körner C: Populations- und Vegetationsökologie. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg 2008: 1086, ISBN 978-3-8274-1455-7</ref> An eben so einer geringen Zahl kann erkannt werden, wenn ein Autor den Biom-Begriff für Zonobiome benutzt. Zonobiome werden auch Hauptbiome,<ref>Odum EP: Ökologie. Stuttgart 1999: 424, ISBN 3-13-382303-5</ref> größere Biome<ref>Odum EP: Ökologie. Stuttgart 1999: 425, ISBN 3-13-382303-5</ref> oder Biomtypen<ref>Whittaker RH: Communities and Ecosystems. Toronto, 1970: 52</ref><ref>Kronberg I: Ökologie der Naturräume. In: Munk K (Hrsg.): Grundstudium Biologie. Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution. Heidelberg·Berlin 2000: 17-1, ISBN 3-8274-0910-1</ref> genannt.

• Biom als Eu-Biom: Jedes Zonobiom kann weiter untergliedert werden.<ref>Odum EP: Ökologie. Stuttgart 1999: 424, ISBN 3-13-382303-5</ref><ref>Kronberg I: Ökologie der Naturräume. In: Munk K. (Hrsg.): Grundstudium Biologie. Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution. Heidelberg·Berlin 2000: 17-1, ISBN 3-8274-0910-1</ref> Diese Untergliederungen bilden die eigentlichen (Eu-)Biome. Das Eu-Biom benennt die Biozönose – oder das Ökosystem – eines Erdraums regionaler Ausdehnung.<ref>Olson DM, Dinerstein E, Wikramanayake E, Burgess N, Powell G, Underwood EC, d’Amico J, Itoua I, Strand H, Morrison J, Loucks C, Allnutt T, Ricketts TH, Kura Y, Wettengel W, Kassem K: Terrestrial Ecoregions of the World: A New Map of Life on Earth. In: BioScience 51 (2001): 935 doi:10.1641/0006-3568(2001)051[0933:TEOTWA]2.0.CO;2 pdf</ref> Während es global nur eine Handvoll Zonobiome gibt, können weltweit mehrere hundert Eu-Biome ausgewiesen werden.<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 27, ISBN 3-437-20454-8</ref> An eben so einer großen Zahl kann erkannt werden, wenn ein Autor den Biom-Begriff für Eu-Biome benutzt.

Biome nach Walter und Breckle: Zonobiome, Orobiome, Pedobiome

Im deutschsprachigen Raum konnte sich das System der Biome nach Heinrich Karl Walter und Siegmar-Walter Breckle etablieren.<ref>Frey W, Lösch R: Lehrbuch der Geobotanik. München 2004: 348-349, ISBN 3-8274-1193-9</ref><ref>Pott R: Allgemeine Geobotanik. Berlin·Heidelberg 2005: 353, ISBN 3-540-23058-0</ref><ref>Körner C: Populations- und Vegetationsökologie. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg 2008: 1086, ISBN 978-3-8274-1455-7</ref> Ihre Biome besitzen keinen rein biotischen, sondern eher einen ökologischen Charakter.<ref>Nolzen H: Einführender Teil. In: Nolzen H (Hg.): Geozonen. Köln, 1995: 7</ref> So werden den Biomen nicht nur bestimmte Vegetationsformationen, sondern auch bestimmte Bodentypen zugeordnet.<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 25,27, ISBN 3-437-20454-8</ref><ref>Nolzen H: Die Biozonen der Erde. In: Nolzen H (Hg.): Geozonen. Köln, 1995: 55</ref> Zwar können die einigermaßen rigorosen Bodentyp-Zuordnungen der beiden Autoren angezweifelt werden.<ref>Eitel B: Bodengeographie. Braunschweig 1999: 75-76, XI-XIII, ISBN 3-14-160281-6</ref> Gleichwohl beinhaltet Bodenbildung häufig Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen und der unbelebten Lithosphäre.<ref>Eitel B: Bodengeographie. Braunschweig 1999: 18, ISBN 3-14-160281-6</ref>

Daraus folgt, dass der Biom-Begriff nach Walter und Breckle ökologische Anteile besitzt. An anderer Stelle werden ihre Biome sogar als „Lebensräume“ bezeichnet.<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 22, ISBN 3-437-20454-8</ref><ref>Nolzen H: Einführender Teil. In: Nolzen H (Hg.): Geozonen. Köln 1995: 5</ref><ref>Nolzen H: Die Biozonen der Erde. In: Nolzen H (Hg.): Geozonen. Köln, 1995: 55</ref> Die Verweise auf die abiotische Umweltausstattung geben diesen Biomen einen ökologischen Bedeutungsinhalt. Sie rücken damit in die Nähe der Ökoregionen beziehungsweise Ökozonen.<ref>Nolzen H: Einführender Teil. In: Nolzen H (Hg.): Geozonen. Köln 1995: 7</ref>

Walter und Breckle unterscheiden drei Reihen von Biomen – Zonobiome, Orobiome und Pedobiome.<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 18-29, ISBN 3-437-20454-8</ref> Die Begriffe wurden von Heinrich Karl Walter erfunden und war erstmals 1976 veröffentlicht worden.<ref>Walter H: Die ökologischen Systeme der Kontinente (Biogeosphäre) · Prinzipien ihrer Gliederung mit Beispielen. Stuttgart 1976</ref><ref>Walter H, Box E: Global classification of natural terrestrial ecosystems. In: Plant Ecology 32 (1976): 75</ref>

• Zonobiome: Ein Zonobiom fasst Landschaften zusammen, die größere Übereinstimmungen in den untersuchten Merkmalen Klima, Vegetation, Tierwelt und Böden aufweisen. Als wichtigstes Unterscheidungskriterium gilt Walter und Breckle dabei das Klima.<ref>Nolzen H: Einführender Teil. In: Nolzen H. (Hg.): Geozonen. Köln 1995: 5</ref> Die räumliche Lagebestimmung der Zonobiome richtet sich demgemäß in erster Linie nach den Klimazonen. Deshalb legen sich Zonobiome ganz ähnlich wie Klimazonen gürtelförmig um die Erde, von den Tropen bis zu den beiden Polarzonen. In diesem Kontext reiht sich das System der Zonobiome in die geozonalen Modelle der Biogeographie ein.

Walter und Breckle arbeiten insgesamt neun Zonobiome heraus. Sie bilden die vornehmlich klimatisch bedingte Hauptreihe – das grobe Basisraster – der Biome. Weil sie sich hauptsächlich nach den Klimazonen richten, sind ihre Lage und Ausdehnung stark abhängig vom Makroklima. Das Makroklima kann im Gegensatz zum Mikroklima durch die Biozönose nicht unmittelbar verändert werden. Die Lage der Zonobiome richtet sich also weit überwiegend nach diesem abiotischen Standortfaktor, ohne dass das Leben darauf in direkter Weise Einfluss hätte.<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 16, ISBN 3-437-20454-8</ref> Demnach folgen Zonobiome vor allem den jeweils herrschenden Temperatur- und Niederschlagsbedingungen.<ref>Kronberg I: Ökologie der Naturräume. In: Munk K (Hrsg.): Grundstudium Biologie. Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution. Heidelberg·Berlin 2000: 17-1, ISBN 3-8274-0910-1</ref> Genauer gesagt folgen sie der maximalen Abkühlung der Luft im Jahr und der Jahresniederschlagssumme in ihrer jahreszeitlichen Verteilung.<ref>Körner C: Populations- und Vegetationsökologie. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg 2008: 1087, ISBN 978-3-8274-1455-7</ref> Jene Bedingungen wiederum sind abhängig vom Breitengrad (→ Beleuchtungszonen), von der Entfernung zum Meer (→ Ozeanität / Kontinentalität) und eventuell von hohen Gebirgen, die Niederschläge abhalten (→ Klimascheiden). Sehr weitläufige Zonobiome werden eventuell nochmals untergliedert in Sub-Zonobiome, die nach gewissen klimatischen Eigenheiten ausgewiesen werden.<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 24, ISBN 3-437-20454-8.</ref> Dies geschieht bei Zonobiom VII (Zonobiom von kontinentalem, arid-gemäßigtem Klima mit kalten Wintern). Es wird in die Sub-Zonobiome VII a, VII b und VII c geteilt.

Datei:Berner Alpen.jpg

Die Alpen sind ein interzonales Orobiom.

• Orobiome: Orobiome bilden die gebirgsbedingte (orographische) Nebenreihe der Biome. Sie unterscheiden sich durch ihre Gebirgigkeit von den umgebenden Zonobiomen. Orobiome bilden schmale Gürtel, die höhenabhängig um die Gebirge herumlaufen (→ Höhenstufen). Die Orobiome werden nach ihrer Lage in drei Gruppen geteilt:<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 25-26, ISBN 3-437-20454-8.</ref>
  • Unizonale Orobiome: Orobiome, die innerhalb eines einzigen Zonobioms liegen, zum Beispiel Tibesti, Kilimandscharo.
  • Multizonale Orobiome: Orobiome, die sich durch mehrere Zonobiome erstrecken, zum Beispiel der Ural. Für jedes durchschnittene Zonobiom wird ein eigenes Sub-Orobiom ausgewiesen.
  • Interzonale Orobiome: Orobiome, die auf der Linie zwischen zwei Zonobiomen liegen und diese als wirksame Klimascheide voneinander trennen, zum Beispiel die Alpen.
• Pedobiome: Pedobiome bilden die bodenbedingte (edaphische) Nebenreihe der Biome. Sie unterscheiden sich aufgrund besonderer, abiotischer Bodeneigenschaften von den umgebenden Zonobiomen. Pedobiome liegen mehr oder weniger unregelmäßig in die Zonobiome eingestreut. Die Pedobiome werden nach ihren Bodeneigenschaften in sieben Gruppen geteilt:<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 24,27, ISBN 3-437-20454-8</ref>
  • Lithobiome: Pedobiome auf kaum verwittertem Festgestein, zum Beispiel Lavadecken.
  • Psammobiome: Pedobiome auf Sand, zum Beispiel Sanddünen.
  • Halobiome: Pedobiome der Salzböden, zum Beispiel die Etosha-Pfanne.
  • Helobiome: Pedobiome der Sümpfe, zum Beispiel der Sudd.
  • Hydrobiome: Pedobiome der staunassen Böden, zum Beispiel auf den Bodentypen Dy, Sapropel oder Gyttja.
  • Peinobiome: Pedobiome der nährsalzarmen Böden, zum Beispiel die Cerrado.
  • Amphibiome: Pedobiome auf zeitweise überfluteten Böden, zum Beispiel im Watt oder unter Mangrovenwäldern.

Jedes der Zonobiome und Sub-Zonobiome, Orobiome und Pedobiome wird wiederum aus Eu-Biomen aufgebaut.<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 27, ISBN 3-437-20454-8</ref> Auf diese Weise entsteht ein weltumspannendes Biom-Mosaik aus mehreren hundert Eu-Biomen.<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 27, ISBN 3-437-20454-8</ref> Die Einteilung der Erde in Biome entspricht dem Versuch, die extrem vielgestaltigen Räume der Erde anhand einiger, weit ausgreifender Kriterien in größere Raumeinheiten zu gliedern. Ein großes Problem stellt dabei die Tatsache dar, dass es in der Natur in aller Regel nur fließende Übergänge und kaum klar gezogene Grenzen gibt. Walter und Breckle lösen das Problem, indem sie Übergangsräume zwischen den eindeutig festlegbaren Kernbereichen der Biome einzogen, die sie als Ökotone bezeichneten.<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 25, ISBN 3-437-20454-8</ref> In solchen Gebieten des allmählichen Überleitens von einem in das nächste Biom („ökologische Spannungsräume“<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 22, ISBN 3-437-20454-8</ref>) existiert eine große Vielfalt ökologischer Nischen. Demzufolge kommen vergleichsweise viele Tier- und Pflanzenarten vor.<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 31, ISBN 3-437-20454-8</ref><ref>Grüninger F: Keine Landschaftseinheiten ohne Grenzen! In: Geographische Rundschau 63 (2011): 4-11</ref> So wird die subalpine Höhenstufe als Ökoton zwischen den Orobiomen der montanen und der alpinen Höhenstufe angesehen.<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 25, ISBN 3-437-20454-8</ref>

• Die Ökotone zwischen Zonobiomen werden Zonoökotone<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 18, ISBN 3-437-20454-8</ref> oder Zono-Ökotone<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 22, ISBN 3-437-20454-8</ref><ref>Nolzen H: Einführender Teil. In: Nolzen H (Hg.): Geozonen. Köln, 1995: 5</ref> genannt. Typische Zonoökotone sind beispielsweise die Waldtundra zwischen dem borealen und dem polaren Zonobiom und die Waldsteppe zwischen dem borealen und dem kontinentalen Zonobiom.<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 31, ISBN 3-437-20454-8</ref>

Der Begriff der Ökotone wurde 1988 in genau gleicher Bedeutung übernommen in das damals neu entwickelte Konzept der Ökozonen,<ref>Schultz J: Die Ökozonen der Erde. Stuttgart 1988: 130, 242</ref> das sich inhaltlich kaum von Zonobiomen unterscheidet.<ref>Nolzen H: Einführender Teil. In: Nolzen H (Hg.): Geozonen. Köln 1995: 7</ref><ref>Schultz J: Konzept einer ökozonalen Gliederung der Erde. In: Geographische Rundschau 52 (2000): 4</ref> Allerdings werden auf gängigen Zonobiom-Karten<ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 23, ISBN 3-437-20454-8</ref> mehr Ökotone explizit abgebildet als auf den bisher veröffentlichten Ökozonen-Karten.<ref>Schultz J: Die Ökozonen der Erde. Stuttgart 2008: 350-351</ref><ref>Schultz J: Konzept einer ökozonalen Gliederung der Erde. In: Geographische Rundschau 52 (2000): 8</ref>

Tabellarische Übersicht

Karte

Vereinfachungen und Auswahlen

Die Zonobiome nach Heinrich Karl Walter und Siegmar-Walter Breckle wurden von vielen Autoren in ihre eigenen Lehrwerke übernommen. Dabei wurden sie allerdings häufig vereinfacht<ref>Odum EP: Ökologie. Stuttgart 1999: 424, ISBN 3-13-382303-5</ref> oder es wurden bloß die besonders weit verbreiteten oder sehr markanten Biome herausgegriffen.<ref>Körner C: Populations- und Vegetationsökologie. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg 2008: 1086, ISBN 978-3-8274-1455-7</ref> Vor allem aber wurden die Zonobiome nicht mehr makroklimatologisch benannt, sondern die jeweils vorherrschende Vegetation direkt für die Benennung herangezogen.

Biome nach Whittaker und Haggett: Biomtypen und Landbiome

Die Gliederung nach Zonobiomen geht mindestens zurück in das Jahr 1976<ref>Walter H: Die ökologischen Systeme der Kontinente (Biogeosphäre) · Prinzipien ihrer Gliederung mit Beispielen. Stuttgart 1976</ref> und wurde fast gleichzeitig auch im englischen Sprachraum vorgestellt.<ref>Walter H, Box E: Global classification of natural terrestrial ecosystems. In: Plant Ecology 32 (1976): 75</ref> Dort waren allerdings drei Jahre und fünf Jahre zuvor schon zwei andere Gliederungen für größere Biome veröffentlicht worden. Aus dem Jahr 1972 stammte die Gliederung des britischen Kulturgeographen Peter Haggett<ref>Haggett P: Geography · A Modern Synthesis. New York,1972</ref> und aus dem Jahr 1970 jene des US-amerikanischen Pflanzenökologen Robert Harding Whittaker.<ref>Whittaker RH: Communities and Ecosystems. Toronto, 1970</ref>

Biomtypen

Robert Harding Whittaker weist 25 Biomtypen aus. Im Vergleich mit der Zonobiom-Gliederung sind das fast dreimal so viele größere Biome. Der auffällige zahlenmäßige Unterschied beruht darauf, dass Whittaker einige Ökosysteme als eigenständige Biomtypen identifiziert, die von Walter und Breckle bloß als Oro- oder Psammobiome innerhalb der größeren Zonobiome eingeordnet werden. Hardings Lehrbuch erschien in zwei Auflagen<ref>Whittaker RH: Communities and Ecosystems. Toronto, 1970</ref><ref>Whittaker RH: Communities and Ecosystems. London, 1975</ref> und hatte einigen Einfluss.<ref>Odum EP: Ökologie. Stuttgart 1999: 424, ISBN 3-13-382303-5</ref> Ins Deutsche wurde es allerdings nicht übertragen.

Landbiome

Die Zonobiome von Walter und Breckle und auch die Biomtypen von Whittaker verharren in einem physiogeographischen, einem naturwissenschaftlichen Blickwinkel.<ref>Nolzen H: Einführender Teil. In: Nolzen H (Hg.): Geozonen. Köln, 1995: 3</ref> Der Blickwinkel umfasst das Makroklima, die Biozönose anhand der Vegetation und eventuell noch den vorherrschenden Bodentyp.<ref>Nolzen H: Einführender Teil. In: Nolzen H (Hg.): Geozonen. Köln, 1995: 10,55</ref><ref>Walter H, Breckle S-W: Ökologie der Erde, Band 1 · Grundlagen. Stuttgart 1991: 25, ISBN 3-437-20454-8</ref> Hier geht Peter Haggett weiter. Denn Haggett hat auch das Wirken und Wirtschaften des Menschen im Blick. So weist er jedem seiner zwölf Landbiome traditionelle Landwirtschaftsformen und durchschnittliche Bevölkerungsdichten zu.<ref>Haggett P: Geographie · Eine moderne Synthese. New York, 1983: 129</ref> Außerdem versucht er – wie in ähnlicher Weise ein Jahrzehnt später auch deutsche Geographen<ref>Klink H-J, Glawion R: Die natürlichen Vegetationsformationen der Erde. In: Geographische Rundschau 34 (1982): 461-470</ref> – von der naturräumlichen Ausstattung der Landbiome auf das Naturraumpotenzial zu schließen. Dazu bestimmt er ihre Produktivitätsklassen:<ref>Haggett P: Geographie · Eine moderne Synthese. New York, 1983: 128-129</ref><ref>Paterson SS: The forest area of the world and its potential productivity. Goteborg 1956: 54</ref>

Peter Haggett erweiterte den Biom-Begriff um kulturgeographische Inhalte. Sein Ansatz fand jedoch selbst unter Geographen weit weniger Beachtung als die rein naturwissenschaftlichen Zonobiome<ref>Walter H, Breckle S-W: Vegetation und Klimazonen. Stuttgart 1999: 133-477</ref><ref>Nolzen H: Einführender Teil. In: Nolzen H (Hg.): Geozonen. Köln, 1995: 7</ref> oder als das neuere und mit den Zonobiomen inhaltlich deckungsgleiche<ref>Schultz J: Konzept einer ökozonalen Gliederung der Erde. In: Geographische Rundschau 52 (2000): 4</ref><ref>Nolzen H: Einführender Teil. In: Nolzen H (Hg.): Geozonen. Köln, 1995: 7</ref> Konzept der Ökozonen.<ref>Schultz J: Ökozonen. Stuttgart 1988</ref><ref>Schultz J: Konzept einer ökozonalen Gliederung der Erde. In: Geographische Rundschau 52 (2000): 4-11</ref><ref>Schultz J: Ökozonen. Stuttgart 2010</ref>

Anthrome

Aus dem zusammengesetzten Begriff „Anthropogenes Biom“ schufen die beiden amerikanischen Geographen Erle C. Ellis und Navin Ramankutty den Begriff „Anthrom“, den sie in ihrem 2008 veröffentlichten Biom-Modell verwenden. Hier liegt der Schwerpunkt auf dem Einfluss der menschlichen Landnutzung, da die Menschheit mittlerweile etwa ein Drittel der terrestrischen Nettoprimärproduktion verbraucht und mehr als 75 % der eisfreien Landoberfläche mehr oder weniger prägend beeinflusst.

Siehe auch

• Biosphäre
• Vegetationszone
• Biome im Klimawandel

Literatur

• Abell R, Thieme ML, Revenga C, Bryer M, Kottelat M, Bogutskaya N, Coad B, Mandrak N, Contreras Balderas S, Bussing W, Stiassny MLJ, Skelton P, Allen GR, Unmack P, Naseka A, Ng R, Sindorf N, Robertson J, Armijo E, Higgins JV, Heibel TJ, Wikramanayake E, Olson D, López HL, Reis RE, Lundberg JG, Sabaj Pérez MH, Petry P: Freshwater Ecoregions of the World: A New Map of Biogeographic Units for Freshwater Biodiversity Conservation. In: BioScience 58 (2008): 403-414 doi:10.1641/B580507 pdf
• Grabherr, G.: Farbatlas Ökosysteme der Erde. Ulmer, Stuttgart 1997, ISBN 3-8001-3489-6
• Körner C: Populations- und Vegetationsökologie. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg 2008: 1086 – 1119, ISBN 978-3-8274-1455-7
• Odum, EP: Ökologie. Stuttgart 1999: 424-443, ISBN 3-13-382303-5
• Olson DM, Dinerstein E, Wikramanayake E, Burgess N, Powell G, Underwood EC, d’Amico J, Itoua I, Strand H, Morrison J, Loucks C, Allnutt T, Ricketts TH, Kura Y, Wettengel W, Kassem K: Terrestrial Ecoregions of the World: A New Map of Life on Earth. In: BioScience 51 (2001): 933-938 doi:10.1641/0006-3568(2001)051[0933:TEOTWA]2.0.CO;2 pdf
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Weblinks

• Wiktionary Wiktionary: Biom – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

<references />