Sexualdimorphismus
Sexualdimorphismus (lateinisch sexus „Geschlecht“, und altgriechisch δίμορφος dímorphos „zweigestaltig“),<ref name="LANGENSCHEIDT_LAT">Erich Pertsch: Langenscheidts Großes Schulwörterbuch Lateinisch-Deutsch. Langenscheidt, Berlin 1978, ISBN 3-468-07201-5.</ref><ref name="GEMOLL">Wilhelm Gemoll: Griechisch-Deutsches Schul- und Handwörterbuch. Freytag/Hölder-Pichler-Tempsky, München/Wien 1965.</ref> Geschlechtsdimorphismus oder sekundäres Geschlechtsmerkmal bezeichnet in der Biologie deutliche Unterschiede in Erscheinung, Körperfunktionen oder Verhalten zwischen männlichen und weiblichen Individuen derselben (Tier)Art, die nicht auf die Geschlechtsorgane bezogen sind;<ref>Eintrag: Sexualdimorphismus. In: Lexikon der Biologie. Band 7, Herder, Freiburg.</ref> Beispiele sind unterschiedliche Körpergröße oder Körperfärbung von Weibchen und Männchen.
Inhaltsverzeichnis
Morphologie: Unterschiede im Erscheinungsbild
Bei vielen Tieren sind die mit der Geschlechtsreife sich herausbildenden sekundären Geschlechtsmerkmale dauerhaft, andere Arten zeigen den Sexualdimorphismus nur zur Paarungszeit. Oft besteht ein Zusammenhang zwischen Geschlechtshormonen, den sich dadurch bildenden unterschiedlichen Balzkleidern, dem unterschiedlichen Verhalten bei der Paarung und der arbeitsteiligen elterlichen Fürsorge um den Nachwuchs. Die makroskopischen Sexualdimorphismen sind genetisch determiniert. Die vielfältigen physiologischen Unterschiede reichen vom Hormonsystem über den allgemeinen Stoffwechsel bis zur Steuerung von Wachstumsprozessen und Ausbildung von Präferenzen.
Körpergröße
Die Männchen sind größer oder kleiner als die Weibchen. Bei Säugetieren und vielen Vögeln sind häufig die Männchen größer als die Weibchen. Dagegen sind bei Greifvögeln, Eulen, Reptilien, Kröten und Gliederfüßern die Weibchen oft größer als die Männchen. Im Extremfall werden die Männchen zu Anhängseln des Weibchens, dies bezeichnet man als Zwergmännchen.
Färbung
Wenn die Körperoberfläche zwischen den Geschlechtern unterschiedlich gefärbt ist, wird dies Sexualdichroismus genannt (beispielsweise die Gefiederfärbung bei Vögeln, Fellfärbung bei Säugern, Schuppenfärbung bei Fischen).
Unterschiedliche Organausbildungen
Bei manchen Tierarten bilden die Geschlechter unterschiedlich gestaltete Organe. Diese können Waffen sein für den Kampf zwischen den Männchen (z. B. das Gehörn von Schafen oder vergrößerte Eckzähne wie bei Wildschweinen, Zweizahnwalen, Moschustieren), Merkmale, um einen Geschlechtspartner aufmerksam zu machen (z. B. der Hahnenkamm oder Duftdrüsen für Pheromone oder Schwanzfedern der Fasane) oder Sensoren, um die Reize eines Geschlechtspartners wahrzunehmen (z. B. die Antennen der Schmetterlinge). Bei Säugetieren können Männchen und Weibchen unterschiedlich ausgeprägte Körperbehaarung besitzen (z. B. die Brust- und Bartbehaarung des Menschen, Mähne vieler Löwen).
Zusätzliche Organbildungen
Bei einigen Tierarten produziert eines der Geschlechter zusätzliche Organe. Diese können Waffen sein für Rivalitätskämpfe (z. B. das Geweih der Hirsche oder der Sporn der Hähne), Merkmale, um einen Geschlechtspartner aufmerksam zu machen (z. B. das Pfauenrad oder Leuchtorgane bei Leuchtkäfern) oder Organe zur Brutpflege (z. B. voll ausgebildete Milchdrüsen bei weiblichen Säugetieren, äußerlich erkennbar als weibliche Brust oder Euter; Bruttaschen bei Seenadeln oder Marsupium der Asseln oder Stachelhäutern).
Ethologie: Unterschiede im Verhalten
Häufig zeigen die Geschlechter unterschiedliche Verhaltensweisen. Diese Verschiedenheiten verstärken sich oft während der Balz, meist stehen sie in direktem Zusammenhang mit der Partnersuche und Partnerwahl. Ein Beispiel ist der Gesang der Singvogelmännchen. Dazu können auch langwierige Verhaltensmuster zum Bau von Einrichtungen durch eines der Geschlechter gehören wie Nestbau für die kommende Brutpflege (z. B. durch Spechte oder Siamesische Kampffische) oder auch für die Balz geeignete Vorrichtungen (wie Lauben durch Laubenvögel).
Erklärung der Unterschiede
Ursächlich für alle sekundären Geschlechtsmerkmale sind geschlechtsspezifische Selektionsdrücke, welche sowohl äußerer (natürlicher) wie sexueller Selektion unterliegen.<ref>Brian J. Olsen, Russell Greenberg, Jeffrey R. Walters, Robert C. Fleischer: Sexual dimorphism in a feeding apparatus is driven by mate choice and not niche partitioning. In: Behavioral Ecology 24, Nr. 6, 2013, S. 1327–1338, doi:10.1093/beheco/art071.</ref>
Bei vielen Arten mit promiskem Verpaarungsverhalten können Männchen potentiell deutlich mehr Nachkommen zeugen als die Weibchen. Die Weibchen dieser Arten zeigen bei der Partnerwahl ein wählerischeres Verhalten als die Männchen. Es erhöht die biologische Fitness der Nachkommen der Weibchen, wenn sie bei diesem Paarungsverhalten solche Männchen auswählen, deren Merkmale eine besonders hohe Qualität aufweisen. Dies wiederum führt dazu, dass sich vorwiegend Männchen mit starker Ausprägung dieser Merkmale verpaaren, woraus ein sexuell bedingter Selektionsdruck entsteht. Umgekehrt steigert es den Erfolg der Männchen, wenn sie sich mit möglichst vielen Weibchen verpaaren, woraus ebenfalls ein entsprechender Selektionsdruck entsteht.
Für den Bruterfolg ist es vorteilhaft, wenn der Nachwuchs vor Prädatoren geschützt aufwächst. Brutpflegende Eltern sind daher in ihrem Habitat meist unauffällig und gut getarnt.
Erfolgt die Brutpflege nur durch einen Elternteil, so stellt dies einen Sexualdimorphismus dar. Die Erfordernisse an die Brutpflege können die geschlechtsspezifischen Unterschiede steigern, wie beispielsweise bei der Geburtshelferkröte. Ein ausgeprägter Geschlechtsdimorphismus kann auch ein Maß für den Grad der ethologischen Unterschiede zwischen den Geschlechtern (unter anderem Polygamie) darstellen.
Es gibt eine Reihe von Arten, bei denen die Weibchen größer sind als die Männchen. Eine Erklärung dafür besteht darin, dass es für Weibchen von Vorteil sein kann, groß zu sein, da dies die Anzahl ihrer Eier oder ihre Gebärfähigkeit erhöht, wie beispielsweise bei manchen Ameisenköniginnen.
Eine andere Erklärung kommt ohne Nachweis eines deutlichen Vorteils aus und macht primär die sich selbst verstärkende sexuelle Selektion verantwortlich.<ref name="Walker" /> Der Einfluss der sexuellen Präferenz für bestimmte Größen auf die geschlechtsspezifische Größenverteilung wurde bei Rifffischen untersucht.<ref name="Walker" />
Renschsche Regel
Die Renschsche Regel, 1950 von dem deutschen Zoologen Bernhard Rensch formuliert,<ref name="Walker" /><ref name="Dale" /> ist eine allometrische Regel zum geschlechtsspezifischen Größenunterschied bei Tieren. Sie besagt, dass unter verwandten Arten Größenunterschiede bei größeren Arten deutlicher sind und dass bei großen Arten die Männchen und bei kleinen Arten die Weibchen tendenziell größer sind.<ref>Ehab Abouheif, Daphne J. Fairbairn: A comparative analysis of allometry for sexual size dimorphism: assessing Rensch's rule. In: American Naturalist 149, Nr. 3, März 1997, S. 540–562.</ref>
Zu den Tiergruppen, die diesem Muster folgen, gehören insbesondere Reptilien,<ref>Robert M. Cox, Marguerite A. Butler, and Henry B. John-Alder: The evolution of sexual size dimorphism in reptiles. In: Sex, Size and Gender Roles: Evolutionary Studies of Sexual Size Dimorphism. 2007, S. 38–49.</ref> aber auch Primaten, Robben, Paarhufer,<ref>D. J. Fairbairn: Allometry for sexual size dimorphism: Pattern and process in the coevolution of body size in males and females. In: Annual Review in Ecology and Systematics 28, 1997, S. 659–687.</ref> Küstenvögel,<ref name="Dale" /><ref>Tamás Székely, Robert P. Freckleton, John D. Reynolds: Sexual selection explains Rensch's rule of size dimorphism in shorebirds. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101, Nr. 33, 2003, S. 12224–12227, doi:10.1073/pnas.0404503101 </ref> Kolibris und Blüten besuchende Milben<ref> R. K. Colwell: Rensch’s rule crosses the line: convergent allometry of sexual size dimorphism in hummingbirds and flower mites. In: The American Naturalist 156, 2000, S. 496–510.</ref>.
Siehe auch
- Dimorphismus (zwei verschiedene Erscheinungsvorkommen bei derselben Art)
- Polymorphismus (mehrerer Genvarianten innerhalb einer Population)
Literatur
- Charles Darwin: Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl. 2. Bände. 3., gänzlich umgearbeitete Auflage, aus dem Englischen übersetzt von Julius Victor Carus. In: Ch. Darwin's gesammelte Werke. Band 5 & 6, Schweizerbart’sche Verlagshandlung/Koch, Stuttgart 1875 (Band 1 und Band 2 bei Wikisource).
- Ronald Fisher: The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford University Press, New York 1930 (englisch; Neuauflage 1999: ISBN 0-19-850440-3).
- Matt Ridley: Eros und Evolution. Die Naturgeschichte der Sexualität. Droemer Knaur, München 1998, ISBN 3-426-77315-5.
Dokumentarfilme
- Véronique Kleiner: Warum sind Frauen kleiner als Männer? ARTE France, Frankreich 2013 (52 Minuten, Info bei Arte; internationale Wissenschaftler verschiedener Fachrichtungen zur Evolutionsgeschichte).
Weblinks
- Gerhard Medicus: Fragen zur Geschlechterdifferenz – eine verhaltensbiologische Annäherung. 2000, abgerufen am 25. Januar 2014 (PDF; 108 kB, 8 Seiten; siehe dazugehörige Quelle/Übersicht/Richtlinie).
- Gerhard Medicus, Sigrid Hopf: Ethologie: Biopsychologie der Geschlechterdifferenz. In: Einführung in die Humanethologie. Universität Innsbruck, 1995, abgerufen am 25. Januar 2014 (PDF-Downloads).
Einzelnachweise
<references> <ref name="Dale">James Dale, Peter O Dunn, Jordi Figuerola, Terje Lislevand, Tamás Székely, Linda A Whittingham: Sexual selection explains Rensch's rule of allometry for sexual size dimorphism. In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274, Nr. 1628, 7. Dezember 2007, S. 2971–2979, doi: 10.1098/rspb.2007.1043.</ref> <ref name="Walker">Stefan P. W. Walker, Mark I. McCormick: Sexual selection explains sex-specific growth plasticity and positive allometry for sexual size dimorphism in a reef fish. In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276, Nr. 1671, 22. September 2009, 3335–3343, doi: 10.1098/rspb.2009.0767.</ref> </references>