Photosynthese

Die Photosynthese oder Fotosynthese (altgriechisch φῶς phōs „Licht“ und σύνθεσις sýnthesis „Zusammensetzung“) ist die natürliche Erzeugung von energiereichen Stoffen aus energieärmeren Stoffen mithilfe von Lichtenergie. Sie wird von Pflanzen, Algen und einigen Bakterien betrieben. Bei diesem biochemischen Vorgang wird zunächst mit Hilfe von den lichtabsorbierenden Farbstoffen Chlorophyll oder Bakteriochlorophyll Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt. Diese wird dann unter anderem zum Aufbau energiereicher organischer Verbindungen – sehr oft Kohlenhydrate - aus energiearmen, anorganischen Stoffen, hauptsächlich aus Kohlenstoffdioxid CO₂ (Kohlenstoffdioxid-Assimilation) und Wasser H₂O, verwendet. Da die energiereichen organischen Stoffe zu Bestandteilen des Lebewesens werden, bezeichnet man deren Synthese als Assimilation.

Man unterscheidet zwischen oxygener und anoxygener Photosynthese. Bei der oxygenen wird molekularer Sauerstoff (O₂) erzeugt, bei der anoxygenen nicht. Bei der anoxygenen Photosynthese können statt Sauerstoff andere anorganische Stoffe entstehen, beispielsweise elementarer Schwefel (S).

Die oxygene Photosynthese ist der bedeutendste biogeochemische Prozess der Erde und auch einer der ältesten. Sie treibt durch die Bildung organischer Stoffe mittels Sonnenenergie direkt und indirekt nahezu alle bestehenden Ökosysteme an, da sie anderen Lebewesen energiereiche Baustoff- und Energiequellen liefert. Der erzeugte Sauerstoff selbst dient zur Energiegewinnung in der aeroben Atmung als Oxidationsmittel, so dass sich wegen der oxygenen Photosynthese höher entwickelte Lebensformen bilden konnten. Aus dem Sauerstoff wird außerdem die schützende Ozonschicht aufgebaut.

Mittlerweile gibt es Bestrebungen, die natürliche Photosynthese technisch durch Künstliche Photosynthese nachzuahmen.

Überblick

Die Photosynthese kann in drei Schritte unterteilt werden:

1. Zuerst wird die elektromagnetische Energie in Form von Licht geeigneter Wellenlänge unter Verwendung von Farbstoffen (Chlorophylle, Phycobiline, Carotinoide) absorbiert.
2. Direkt hieran anschließend erfolgt im zweiten Schritt eine Umwandlung der elektromagnetischen Energie in chemische Energie durch Übertragung von Elektronen, die durch die Lichtenergie in einen energiereichen Zustand versetzt wurden (Redoxreaktion) (siehe Phototrophie).
3. Im letzten Schritt wird diese chemische Energie zur Synthese energiereicher organischer Verbindungen verwendet, die den Lebewesen sowohl im Baustoffwechsel für das Wachstum als auch im Energiestoffwechsel für die Gewinnung von Energie dienen.

Die ersten beiden Schritte werden als Lichtreaktion bezeichnet und laufen bei Pflanzen im Photosystem I und Photosystem II ab. Der letzte Schritt ist eine weitgehend lichtunabhängige Reaktion.

Die Synthese der energiereichen organischen Stoffe geht überwiegend von der Kohlenstoffverbindung Kohlenstoffdioxid (CO₂) aus. Für die Verwertung von CO₂ muss dieses reduziert werden. Als Reduktionsmittel (Reduktans, Elektronendon(at)oren) dienen die Elektronen oxidierbarer Stoffe: Wasser (H₂O), elementarer, molekularer Wasserstoff (H₂), Schwefelwasserstoff (H₂S), zweiwertige Eisenionen (Fe²⁺) oder einfache organische Stoffe (wie Säuren und Alkohole, z. B. Acetat bzw. Ethanol). Darüber hinaus können die Elektronen auch aus der Oxidation einfacher Kohlenhydrate gewonnen werden. Welches Reduktans verwendet wird, hängt vom Organismus ab, von seinen Enzymen, die ihm zur Nutzung der Reduktantien zur Verfügung stehen.

Photosynthesesbilanz

Das Gesamtreaktionsschema der Photosynthese lässt sich im Fall von CO₂ als Ausgangsstoff allgemein und vereinfacht mit den folgenden Summengleichungen formulieren, in denen <CH₂O> für die gebildeten energiereichen organischen Stoffe steht.

Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Wasserstoff (H) reduziert, wie Wasser (H₂O), Schwefelwasserstoff (H₂S) und elementarer, molekularer Wasserstoff (H₂), (alle hier mit dem allgemeinen Ausdruck <H> symbolisiert):

<math>\mathrm{CO_{2} + 4<\!H\!>\ \xrightarrow{Licht}{} <\!CH_{2}O\!> + \ H_{2}O}</math>

Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Elektronen (e⁻) reduziert, wie zweiwertige Eisenionen (Fe²⁺) und Nitrit (NO₂⁻):

<math>\mathrm{CO_{2} + 4\;e^- + 4\;H^+ \xrightarrow{Licht}{} <\!CH_{2}O\!> + \ H_{2}O}</math>

Manche Bakterien verwenden Kohlenhydrate als Reduktans, wie beispielsweise Lactat, das Anion der Milchsäure:<ref>David L. Nelson und Michael M. Cox: Lehninger Principles of Biochemistry. 5. Auflage. Freeman, New York, NY 2008, ISBN 978-0-7167-7108-1; S. 761</ref>

<math>\mathrm{2\ Lactat + CO_{2} \xrightarrow{Licht}{} <\!CH_{2}O\!> + H_{2}O + 2\ Pyruvat}</math>

Die Gesamtreaktion der Photosynthese mit Wasser oder Schwefelwasserstoff als Reduktans kann auch durch die folgende allgemeine, vereinfachte Summengleichung formuliert werden:

<math>\mathrm{CO_{2} + 2\;H_{2}A\ \xrightarrow{Licht}{} <\!CH_{2}O\!> + \ 2\;A + H_{2}O}</math>

Als allgemeine Formulierung steht hier H₂A für das Reduktans H₂O bzw. H₂S.

Alle Algen und grünen Landpflanzen verwenden ausschließlich Wasser (H₂O) als Reduktans H₂A. Auch Cyanobakterien verwenden überwiegend Wasser als Reduktans. Der Buchstabe A steht in diesem Fall für den im Wasser gebundenen Sauerstoff (O). Er wird als Oxidationsprodukt des Wassers bei der sogenannten oxygenen Photosynthese als elementarer, molekularer Sauerstoff (O₂) freigesetzt. Der gesamte in der Erdatmosphäre und Hydrosphäre vorkommende Sauerstoff wird durch oxygene Photosynthese gebildet.

Die photosynthetischen Bakterien (Chloroflexaceae, Chlorobiaceae, Chromatiaceae, Heliobacteria, Chloracidobacterium<ref>Bryant, DA. et al. Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: An aerobic phototrophic acidobacterium. In: Science, 317; 523–526 (2007).</ref>) können ein viel größeres Spektrum an Reduktantien nutzen, vorwiegend nutzen sie jedoch Schwefelwasserstoff (H₂S). Auch viele Cyanobakterien können Schwefelwasserstoff als Reduktans verwenden. Da in diesem Fall A für den im Schwefelwasserstoff gebundenen Schwefel steht, wird bei dieser Art der bakteriellen Photosynthese elementarer Schwefel (S) und kein Sauerstoff freigesetzt. Diese Form der Photosynthese wird deshalb anoxygene Photosynthese genannt.

Einige Cyanobakterien können auch zweiwertige Eisenionen als Reduktans nutzen.

Auch wenn bei oxygener und anoxygener Photosynthese unterschiedliche Reduktantien verwendet werden, so ist doch beiden Prozessen gemein, dass durch deren Oxidation Elektronen gewonnen werden. Unter Ausnutzung dieser mit Lichtenergie auf ein hohes Energieniveau (niedriges Redoxpotential) gebrachten Elektronen werden die energiereichen Verbindungen ATP und NADPH gebildet, mittels derer aus CO₂ energiereiche organische Stoffe synthetisiert werden können.

Der bei der Synthese der energiereichen organischen Verbindungen benötigte Kohlenstoff kann aus Kohlenstoffdioxid (CO₂) oder aus einfachen organischen Verbindungen (z. B. Acetat) gewonnen werden. Im ersten Fall spricht man von Photoautotrophie. Der weitaus größte Teil der phototrophen Organismen ist photoautotroph. Zu den photoautotrophen Organismen gehören z. B. alle grünen Landpflanzen und Algen. Bei ihnen ist eine phosphorylierte Triose das primäre Syntheseprodukt und dient als Ausgangsmaterial für den nachfolgenden Aufbau von Bau- und Reservestoffen (d. h. verschiedenen Kohlenhydraten). Photoautotrophe treiben mit ihrem Photosynthese-Stoffwechsel (direkt und indirekt) nahezu alle bestehenden Ökosysteme an, da sie mit dem Aufbau organischer Verbindungen aus anorganischem CO₂ anderen Lebewesen energiereiche Baustoff- und Energiequellen liefern. Werden einfache, organische Verbindungen als Ausgangsstoffe genutzt, bezeichnet man diesen Prozess, der nur bei Bakterien vorkommt, als Photoheterotrophie.

Absorption von Lichtenergie

Die Energie des Lichtes wird bei phototrophen Organismen durch Farbstoffe eingefangen. In grünen Pflanzen sowie Cyanobakterien sind es Chlorophylle, in anderen Bakterien Bakteriochlorophylle. Licht von unterschiedlichen Wellenlängenbereichen wird durch diese Farbstoffe absorbiert. Die sogenannte Grünlücke führt dabei zur charakteristischen grünen Farbe. Der spektrale Optimalbereich für die Photosynthese wurde durch den Engelmannschen Bakterienversuch erstmals experimentell bestimmt. Die Licht-absorbierenden Farbstoffe werden auch Chromophore genannt. Bilden diese Komplexe mit umgebenden Proteinen, werden diese auch als Pigmente bezeichnet.

Trifft Licht auf ein Pigment, so geht das Chromophor in einen angeregten Zustand über. Je nachdem, wie die konjugierten Doppelbindungen des Chromophors aufgebaut sind, unterscheidet sich die Energie für solch eine Anregung und damit das Absorptionsspektrum. Bei den in Pflanzen vorkommenden Chlorophyllen a und b werden hauptsächlich blaues und rotes Licht absorbiert, grünes Licht dagegen nicht. Das durch Licht angeregte Chlorophyll kann sein angeregtes Elektron nun auf einen anderen Stoff, einen Elektronenakzeptor übertragen, es bleibt ein positiv geladenes Chlorophyllradikal (Chl^•+) übrig. Das übertragene Elektron kann über eine Elektronentransportkette schließlich über weitere Elektronenüberträger zum Chlorophyllradikal zurückgelangen. Auf diesem Wege transloziert das Elektron Protonen durch die Membran (Protonenpumpe), somit wird die Lichtenergie in ein elektrisches und osmotisches Potential umgesetzt (chemiosmotische Kopplung).

Lichtsammelkomplexe

Eine Photosynthese durch einfache Pigmente wäre relativ ineffizient, da diese dem Licht nur eine geringe Fläche entgegenstellen würden und zudem nur in einem engen Wellenlängenbereich absorbieren würden. Durch die Anordnung von chlorophyllhaltigen Lichtsammelkomplexen zu Antennen um ein gemeinsames Reaktionszentrum wird sowohl der Querschnitt vergrößert, als auch das Absorptionsspektrum verbreitert. Die eng benachbarten Chromophore in den Antennen geben die Lichtenergie von einem Pigment zum anderen weiter. Diese definierte Menge (Quant) Anregungsenergie bezeichnet man auch als Exziton. Die Exzitone gelangen schließlich in wenigen Pikosekunden in das Reaktionszentrum. Der Exzitonentransfer erfolgt vermutlich innerhalb eines Lichtsammelkomplexes durch delokalisierte Elektronen und zwischen einzelnen Lichtsammelkomplexen strahlungslos durch den Förster-Mechanismus.

In Pflanzen bilden die Lichtsammelkomplexe eine Zentralantenne (core) und eine äußere Antenne und sind zusammen mit dem Reaktionszentrum in die Thylakoidmembran eingebettet. Als Chromophore dienen aber nicht nur Chlorophyll a und b, sondern auch Carotinoide und Xanthophylle. Diese schützen zum einen die Antenne, falls ein Chlorophyllmolekül einen schädlichen Triplettzustand ausbildet. Zum anderen verbreitern diese Chromophore den Wellenlängenbereich zum Einfangen von Licht.

In Cyanobakterien sind die Antennen von außen auf die Thylakoidmembran aufgelagert. Die Antennenkomplexe werden Phycobilisomen genannt, deren Phycobilinproteine insbesondere grünes Licht absorbieren.

Grüne Schwefelbakterien und Grüne Nichtschwefelbakterien verwenden für ihre anoxygene Photosynthese sogenannte Chlorosomen. Diese sind längliche, lipidähnliche Partikel, die auf der cytoplasmatischen Seite der Membran liegen und in Verbindung mit dem photosynthetischen Reaktionszentrum stehen.<ref>Georg Fuchs (Hrsg.), Thomas Eitinger, Erwin Schneider; Begründet von Hans. G. Schlegel: Allgemeine Mikrobiologie. 8. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 3-13-444608-1; S. 425.</ref> Sie sind besonders effektive Lichtsammler.

Oxygene Photosynthese

Die grünen Pflanzen, Algen und Cyanobakterien nutzen die Energie des Lichts, um Energie in Form von Adenosintriphosphat (ATP) zu speichern und als Reduktionsmittel Elektronen aus Wasser zu gewinnen. Wasser (H₂O) wird oxidiert, indem ihm Elektronen entzogen werden, und dabei werden molekularer Sauerstoff (O₂) und Protonen (H⁺) freigesetzt (Photolyse des Wassers). Diese Form der Photosynthese wird wegen der Freisetzung von Sauerstoff (Oxygenium) als oxygene Photosynthese bezeichnet. Die gewonnenen Elektronen werden dabei über eine Reihe von Elektronenüberträgern in der Thylakoidmembran auf den finalen Akzeptor NADP⁺ übertragen, welche im Stoffwechsel des Organismus vor allem für den Aufbau von Kohlenhydraten („Dunkelreaktion“) notwendig sind.

<math>\mathrm{2\ H_2O + 2\ NADP^+ \xrightarrow{Lichtenergie} O_2 + 2\ NADPH/H^+}</math>

Teilgleichung Spaltung des Wassers durch Licht

Während dieses Vorgangs werden gleichzeitig Protonen in das Lumen der Thylakoide transportiert. Durch den entstehenden Protonengradienten ΔP (elektrochemischer Gradient) wird über chemiosmotische Kopplung das Enzym ATP-Synthase angetrieben, welches ATP aus ADP und Phosphat bildet und regeneriert (Photophosphorylierung):

<math>\mathrm{3\ ADP + 3\ P_i \xrightarrow{ATP-Synthase} 3\ ATP + 3\ H_2O}</math>

Teilgleichung ATP-Synthese, dabei wird Wasser freigesetzt

Die oben angegebene Zahl der entstehenden ATP-Moleküle von 3 ATP pro 2 H₂O ergibt sich indirekt aus dem Energiebedarf des Calvin-Zyklus („Dunkelreaktion“). Ob tatsächlich genau drei Moleküle ATP aus der Spaltung von zwei Molekülen Wasser gebildet werden, ist unbekannt. Um einerseits Wasser oxidieren und andererseits NADP⁺ reduzieren zu können, sind zwei verschiedene Photosysteme hintereinander geschaltet, deren Redoxpotentiale durch Absorption von Licht geändert werden. Photosystem II stellt ein starkes Oxidationsmittel zur Oxidation von Wasser bereit, während an Photosystem I ein starkes Reduktionsmittel zur Reduktion von NADP⁺ erzeugt wird. Diese Reaktion wird gemeinhin als „Lichtreaktion“ bezeichnet, da dieser Teil der Photosynthese direkt von Licht abhängig ist.

In der Gesamtbilanz werden in der Lichtreaktion ein Molekül Sauerstoff gebildet, zwei Moleküle NADP zu NADPH reduziert und etwa drei Moleküle ADP zu ATP phosphoryliert:

<math>\mathrm{2\ H_2O + 2\ NADP^+ + 3\ ADP + 3\ P_i \xrightarrow{Lichtreaktion} O_2 + 2\ NADPH/H^+ + 3\ ATP + 3\ H_2O}</math>

Teilgleichung „Lichtreaktion“

Oder allgemeiner für die Spaltung von 12 Wassermolekülen:

<math>\mathrm{12\ H_2O \ \xrightarrow{h \nu} \ 24\ cluster. In: Science 293(5533); 1281–1285; PMID 11509720; doi:10.1126/science.1061500.</ref> Funktionell kann das Calciumatom durch ein Strontiumatom und das essentielle Chloratom durch ein Bromatom ersetzt werden.<ref>Pushkar, Y. et al. (2008): Structural changes in the Mn₄Ca cluster and the mechanism of photosynthetic water splitting. In: Proc Natl Acad Sci USA 105(6); 1879–1884; PMID 18250316; PMC 2542863 (freier Volltext)</ref><ref name="Sauer" />

Die genaue Geometrie der Metallatome ist trotz intensiver Studien noch nicht ganz geklärt. Möglicherweise liegen die Metallatome mit Sauerstoffatomen wie in der Abbildung rechts vor und werden von verschiedenen Aminosäuren der D1- bzw. CP43-Untereinheit komplexiert.<ref name="Suga">Suga, M. et al. (2014): Native structure of photosystem II at 1.95 Å resolution viewed by femtosecond X-ray pulses. In: Nature PMID 25470056; doi:10.1038/nature13991</ref><ref>Debus, RJ (2015): FTIR studies of metal ligands, networks of hydrogen bonds, and water molecules near the active site Mn4CaO5 cluster in Photosystem II. In: Biochim Biophys Acta 1847(1); 19–34; PMID 25038513; doi:10.1016/j.bbabio.2014.07.007</ref> Hierbei sind alle Manganatome von sechs Molekülen koordiniert und zwei Moleküle Wasser binden an Manganatom Nr. 4 (Mn4).

Der Mn₄CaO₅-Cluster funktioniert wie eine Art Batterie. Nach und nach geben drei Manganionen jeweils ein Elektron ab und wechseln zwischen den Oxidationsstufen Mn^III und Mn^IV (vgl. Abbildung). Dadurch können verschiedene Oxidationsstufen des Clusters (S₀ bis S₄) erreicht werden. Da die Elektronen im Cluster stark delokalisiert sind, ist das Nennen einer genauen Oxidationsstufe der Manganatome jedoch erschwert. Es wurde diskutiert, dass das vierte Manganatom im S₄-Zustand eine formale Oxidationsstufe von V erreicht.<ref>Barber, J. (2008): Photosynthetic generation of oxygen. In: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 363(1504); 2665–2674; PMID 18468983.</ref> Wahrscheinlicher ist indes, dass sich ein Oxoradikal bildet (vgl. Abbildung).<ref name="Sauer" /><ref name="Conlan">Conlan, B. (2008): Designing photosystem II: molecular engineering of photo-catalytic proteins. In: Photosynth Res. 98(1–3); 687–700; PMID 18777102; doi:10.1007/s11120-008-9355-5.</ref> 2014 konnten Wissenschaftler mit Hilfe einer speziellen Anwendung von Röntgenstrahlung-Freie-Elektronen-Röntgenlasern (serielle Femtosekunden-Röntgenstrukturanalyse) Bilder der unterschiedlichen Anregungszustände des Photosystems II aufnehmen.<ref>Kamera läuft! Forscher filmen Photosystem II bei der Arbeit Redaktion Pflanzenforschung.de; vom 23. Juli 2014, abgerufen am 28. Oktober 2014</ref> Auch zu diesem Zeitpunkt ist der genaue Oxidationszustand noch nicht eindeutig geklärt. Es wird postuliert, dass das Sauerstoffatom Nr. 5 (O5) nicht als Oxoligand (O₂⁻) vorliegt, sondern als Wassermolekül während des S₀-Zustandes und als Hydroxidion (OH⁻) während des S₁-Zustandes. Ferner soll es eines der beiden Wassermoleküle sein, die im Zuge der Wasserspaltung zur Sauerstoffbildung dienen.<ref name="Suga" />

Erst wenn vier Elektronen an das Tyr_Z abgegeben wurden (S₄), wird Sauerstoff gebildet und freigesetzt und der reduzierte Zustand (S₀) ist wieder erreicht. Dieser Zyklus wird auch als „Kok-Zyklus“ bezeichnet.<ref>Kok, B., Forbush, B. und McGloin, M. (1970): Cooperation of charges in photosynthetic O₂ evolution-I. A linear four step mechanism. In: Photochem Photobiol. 11(6); 457–475; PMID 5456273; doi:10.1111/j.1751-1097.1970.tb06017.x.</ref> Für das Freisetzen eines Moleküls Sauerstoffs werden insgesamt vier Exzitone benötigt, was die Untersuchungen von Pierre Joliot und Bessel Kok ergeben haben.

Vermutlich würde ein schrittweises Oxidieren des Wassers viele reaktive Sauerstoffspezies (ROS) freisetzen. Mit dem oben geschilderten Mechanismus wird dieses Risiko also minimiert. Das Besondere an diesem Enzym ist jedoch nicht die Tatsache, dass es Sauerstoff freisetzt (Katalasen könnten dies auch tun), sondern dass es zwischen zwei Wassermolekülen eine O–O-Bindung ausbildet.<ref name="Conlan" />

Zyklische Photophosphorylierung

Der zyklische Elektronentransport in der Lichtreaktion erfolgt nur beim Photosystem I. Dabei werden die Elektronen vom Ferredoxin (Fd) nicht an die NADP⁺-Reduktase weitergegeben, sondern zurück zum Cytochromkomplex geführt, wodurch sie wiederum zum Photosystem I gelangen und zum Reaktionszentrum zurückgelangen. Dadurch wird kein NADPH<sup /> gebildet, sondern ausschließlich ATP. Da es sich dabei um einen Kreislauf handelt, heißt dieser Vorgang auch zyklische Photophosphorylierung.

C₄-Pflanzen haben einen erhöhten ATP-Bedarf und könnten somit die zyklische Photophosphorylierung intensiver nutzen als C₃-Pflanzen.

Pseudozyklischer Elektronentransport

Im nicht-zyklischen Elektronentransport gibt Ferredoxin (Fd) sein Elektron auf NADP⁺ ab, so dass NADPH entsteht. Durch den hohen Reduktionsgrad besteht aber auch die Möglichkeit, dass das Elektron an Sauerstoff (O₂) übertragen wird. Dabei entsteht das Superoxidradikal in der sogenannten Mehler-Reaktion.<ref>Hans W. Heldt, Birgit Piechulla: Pflanzenbiochemie. 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008; ISBN 978-3-8274-1961-3; S. 103ff.</ref> Sie wurde nach den Arbeiten von Alan H. Mehler benannt:<ref>Mehler, AH. (1951): Studies on reactions of illuminated chloroplasts: I. Mechanism of the reduction of oxygen and other hill reagents. In: Arch Biochem Biophys 33(1); 65–77; PMID 14857775; doi:10.1016/0003-9861(51)90082-3</ref><ref>Mehler, AH. und Brown, AH. (1952): Studies on reactions of illuminated chloroplasts. III. Simultaneous photoproduction and consumption of oxygen studied with oxygen isotopes. In: Arch Biochem Biophys 38(1); 365–370; PMID 12997112; doi:10.1016/0003-9861(52)90042-8</ref>

<math> \mathrm{Fd_{red} + O_2 \xrightarrow{Mehler\text{-}Reaktion} \ Fd_{ox} + O^{.-}_2} </math>

Dieses Radikal gehört zu den hoch reaktiven Sauerstoffspezies (ROS) und kann Proteine, Membranen sowie DNA schädigen. Daher wird dieses zunächst mit einer Superoxiddismutase (EC 1.15.1.1) zu Sauerstoff und Wasserstoffperoxid (H₂O₂) disproportioniert. Die Reaktion kann aber auch spontan ablaufen:

<math> \mathrm{2\ O^{.-}_2 + 2\ H^+ \xrightarrow{Superoxiddismutase} \ O_2 + H_2O_2} </math>

Wasserstoffperoxid ist ebenfalls eine ROS und wird durch eine in den Thylakoidmembranen vorhandene Ascorbat-Peroxidase (EC 1.11.1.11) unschädlich gemacht. Bei dieser Entgiftung wird Ascorbat zu Monodehydroascorbat oxidiert, während H₂O₂ zu Wasser reduziert wird. Durch vorhandenes Ferredoxin wird Monodehydroascorbat wieder zu Ascorbat regeneriert. In der Bilanz ergibt sich damit:

<math> \mathrm{2\ Fd_{red} + H_2O_2 \xrightarrow{Ascorbat} 2\ Fd_{ox} + 2\ H_2O} </math>

und damit insgesamt:

<math> \mathrm{4\ Fd_{red} + O_2 \longrightarrow 4\ Fd_{ox} + 2\ H_2O} </math>

Aus der Wasserspaltung am PS II werden normalerweise vier Elektronen freigesetzt und auf Ferredoxin übertragen. Diese werden nun im Verlauf der Mehler-Reaktion wiederum zur Wasserbildung verwendet, so dass man von einem pseudozyklischen Elektronentransport spricht. Wie im zyklischen Elektronentransport werden die Elektronen nicht auf NADP⁺ übertragen. Dieser Zyklus wurde in der Literatur auch als Wasser-Wasser-Zyklus (water-water cycle) bezeichnet: Ein Molekül Wasser wird gespalten und später ein anderes wieder erzeugt.<ref name="Asada">Asada, K. (2000): The water-water cycle as alternative photon and electron sinks. In: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 355(1402); 1419–1431; PMID 11127996; PMC 1692883 (freier Volltext, PDF).</ref> In der Gesamtbilanz wird also formal die Wasserspaltung des PS II umgekehrt und keine Reduktionsäquivalente aufgebaut.

Die Mehler-Reaktion tritt v. a. dann auf, wenn viel reduziertes NADPH und damit auch viel reduziertes Ferredoxin vorliegt. Beim pseudozyklischen Elektronentransport wird wie beim zyklischen nur ein Protonengradient im Q-Zyklus erzeugt, so dass ATP generiert wird. Normalerweise fehlt unter diesen Bedingungen aber ADP zum Aufbau von ATP, so dass nur ein hoher Protonengradient entsteht. Überschüssige Anregungsenergie kann damit leicht in Wärme umgewandelt werden. Möglicherweise dient dies als „Überlaufventil“ unter hohen Lichtstärken und schützt dabei das Photosystem II nicht nur in Pflanzen, sondern auch in allen photosynthetisch aktiven Algen und Cyanobakterien.<ref>Hackenberg, C. et al. (2009): Photorespiratory 2-phosphoglycolate metabolism and photoreduction of O2 cooperate in high-light acclimation of Synechocystis sp. strain PCC 6803. In: Planta 230(4); 625–637; PMID 19578872; PMC 2729987 (freier Volltext, PDF).</ref> Dies setzt aber voraus, dass genügend Ascorbat vorliegt.<ref name="Asada" />

Zwei Moleküle Monodehydroascorbat können aber auch zu Ascorbat und Dehydroascorbat disproportionieren. Um Dehydroascorbat zu regenerieren, wird Glutathion oxidiert, welches wiederum durch eine Glutathion-Reduktase (EC 1.8.1.7) reduziert wird. Dabei wird NADPH verbraucht. Formal ändert dies aber nichts an der oben beschriebenen Gesamtbilanz.

Regulation des Elektronentransports der oxygenen Photosynthese

Werden Elektronen oder Anregungszustände unkontrolliert auf Sauerstoff übertragen, kann es zu Schädigungen etwa des Photosyntheseapparates, der Membransysteme und der Proteine kommen. Eine Regulation des Elektronentransports ist deshalb äußerst wichtig. Nicht zuletzt muss er auch auf den Bedarf der Pflanze an NADPH und ATP angepasst werden. Langfristige, auf transkriptionaler Ebene staffindende Regulationsmechanismen werden in diesem Abschnitt nicht beleuchtet, finden aber definitiv statt.

Laterale Ungleichverteilung der Photosynthesekomplexe in der Thylakoidmembran

Datei:Chloroplast.svg

Aufbau eines Chloroplasten. Hierbei liegen die Thylakoidmembranen entweder in gestapelter (7) oder in ungestapelter (8) Form vor. 1: äußere Hüllmembran; 2: Intermembranraum ; 3: innere Hüllmembran; 4: Stroma; 5: Thylakoidlumen; 6: Thylakoidmembran; 7: Granum; 8: Thylakoid; 9: Stärkekörper; 10: plastidäres Ribosom; 11: plastidäre DNS; 12: Plastoglobulus

Die Photosynthesekomplexe Photosystem II PS II, Cytochrom-b₆f und Photosystem I PS I sind in die Thylakoidmembran eingebettet. Die Photosysteme sind dabei jedoch lateral nicht gleichmäßig verteilt. PS II befindet sich wegen seiner Interaktion mit den Lichtsammelkomplexen in den gestapelten Bereichen des Thylakoiden (Granalamellen), die stromale Seite von PS I muss für die NADP⁺-Reduktion frei zugänglich sein und befindet sich deshalb in Bereichen, die dem Stroma exponiert sind. Dazu gehören ungestapelte Bereiche (Stromalamellen, Nr. 8 in rechter Abbildung), sowie die Randbereiche des Granastapels (margins und end membranes). Auch die ATP-Synthase benötigt Platz auf der Stromaseite der Membran und ist somit nur in diesen Bereichen zu finden.<ref name="Albertsson:2001">Albertsson (2001): A quantitative model of the domain structure of the photosynthetic membrane. In: Trends Plant Sci 6(8) S. 349-58</ref>

Die räumliche Trennung der beiden Photosysteme soll des Weiteren ein unkontrolliertes Überfließen (spillover) der Exzitonen vom PS-II- zum PS-I-Komplex verhindern. Während nämlich Exzitonen höchst effizient von den Antennen zum PS I abfließen (funnel trap), kann die Anregungsenergie sogar aus dem PS II wieder herausspringen (shallow trap). Daher würden bei einer direkten Nachbarschaft der beiden Photosynthesekomplexe die Exzitonen auf Kosten des PS II häufiger dem PS I zugeschlagen werden.

Umverteilung der Lichtsammelkomplexe LHC-II (state transitions)

Unter bestimmten Umständen können die Photosysteme unterschiedlich stark angeregt werden, da sie unterschiedliche Absorptionsspektren besitzen. Perzipiert wird dieser Zustand von der Pflanze über den Redoxzustand des Plastochinon-Pools.

• Im Schwachlicht, wenn die beiden Photosysteme noch nicht an ihrer Kapazitätsgrenze arbeiten, wird Photosystem I PS I stärker angeregt als Photosystem IIPS II. Daher kommt es zu einer Umverteilung der Lichtsammelkomplexe LHC-II vom PS I hin zum PS II, um der ungleichmäßigen Anregung entgegenzusteuern. PS II wird dadurch stärker angeregt.

• Wird dagegen PS II stärker angeregt als PS I, akkumuliert reduziertes Plastochinol in der Thylakoidmembran. Durch den geänderten Redoxzustand des Plastochinon-Pools wird eine Proteinkinase aktiviert. Dies hat zur Folge, dass LHC-II-Komplexe phosphoryliert werden und von PS II zu PS I migrieren. Dadurch wird PS I bei der Lichtanregung bevorzugt.

Die Umverteilung der LHCs wird state transitions (engl., etwa „Zustandswechsel“) genannt: Sind alle LHC-II mit PS II assoziiert, liegt Zustand 1 (state 1) vor. Sind sie jedoch mit PS I assoziiert, liegt Zustand 2 vor (state 2).<ref>Shapiguzov, A. et al. (2010): The PPH1 phosphatase is specifically involved in LHCII dephosphorylation and state transitions in Arabidopsis.. In: PNAS 9;107(10); 4782–4787; PMID 20176943; PDF (freier Volltextzugriff, engl.)</ref>

Thermische Dissipation überschüssiger Energie

Unter bestimmten Umständen wird mehr NADPH und ATP erzeugt, als von der Dunkelreaktion verbraucht werden kann. Dies kann beispielsweise bei hoher Lichtintensität der Fall sein, oder auch bei hohen Temperaturen oder Trockenstress, wenn die Spaltöffnungen geschlossen werden, um den Wasserverlust zu drosseln. Damit ist auch die Aufnahme von CO₂ reduziert, sodass die Dunkelreaktion durch die CO₂-Konzentration limitiert und verlangsamt wird. Bei niedrigen Temperaturen ist vor allem die enzymatische Aktivität des Stoffwechsels verlangsamt, die Elektronentransfers in der Lichtreaktion jedoch kaum, sodass ATP und NADPH im Überschuss erzeugt werden. Da der Elektronentransportkette in diesen Fällen kein Akzeptor für die gewonnen Elektronen zur Verfügung steht, erhöht sich die Wahrscheinlichkeit für die Bildung reaktiver Sauerstoffspezies (ROS), die den Photosyntheseapparat und die Zelle beschädigen können.

Um die überschüssige Energie abzuleiten, tritt Zeaxanthin als Teil des Xanthophyllzyklus in Aktion. Hierbei bindet Zeaxanthin an eine Untereinheit des LHC-II-Komplexes und kann die Energie angeregter Chlorophyllmoleküle aufnehmen und als Wärme abgeben.<ref>Caroline Bowsher, Martin W. Steer, Alyson K. Tobin: Plant Biochemistry. Garland Pub, New York, NY 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5; S. 89.</ref> Etwa 50–70 % aller absorbierten Photonen wird auf diese Weise in Wärme überführt.<ref>Hans W. Heldt, Birgit Piechulla: Pflanzenbiochemie. 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008; ISBN 978-3-8274-1961-3; S. 110</ref> Bei Kieselalgen wird anstatt Zeaxanthin Diatoxanthin in einem ähnlichen Zyklus verwendet.

Zur Beseitigung überschüssiger Lichtenergie trägt neben den oben genannten Reaktionen insbesondere bei Trockenstress auch die Reassimilation des durch Photorespiration freigesetzten CO₂ bei, der Anteil der einzelnen Prozesse am Verbrauch der Lichtenergie variiert allerdings in Abhängigkeit vom untersuchten Blattgewebe (Palisaden- oder Schwammparenchym), von der untersuchten Pflanzenart und vom Typ des Stoffwechsels (C₃- oder C₄-Pflanze).<ref>R. Scheuermann, K. Biehler, T. Stuhlfauth & H. P. Fock (1991): Simultaneous gas exchange and fluorescence measurements indicate differences in the response of sunflower, bean and maize to water stress. In: Photosynthesis Research 27(3): 189-197, doi:10.1007/BF00035840 (zurzeit nicht erreichbar).</ref>

Anoxygene Photosynthese

Viele phototrophe Bakterien betreiben eine anoxygene Photosynthese. Hierbei ist ein einziges Photosystem involviert, entweder eines mit einem Reaktionszentrum des pflanzlichen Typs I (PS I) oder Typs II (PS II). Im Gegensatz zu Cyanobakterien und phototrophen Eukaryoten enthalten die Reaktionszentren Bakteriochlorophylle. Wie bei der oxygenen Photosynthese wird dieses Chlorophyllenpaar (special pair) durch Lichtenergie angeregt, wodurch sein Redoxpotential stark abfällt. Dadurch gibt das angeregte Bakteriochlorophyllpaar sein Elektron an einem primären Akzeptor ab. Je nach Reaktionszentrum ist der erste stabile Elektronenakzeptor entweder ein Eisen-Schwefel-Protein (PS I) oder ein Chinon (PS II). Von dort wird es über einen Q-Zyklus schließlich zurück zum Reaktionszentrum geleitet (zyklischer Elektronentransport). Bei diesem Vorgang wird ein Protonenkonzentrationsunterschied aufgebaut, durch den eine ATPase betrieben wird. Da zwar ATP, aber kein Reduktionsmittel aufgebaut wird, muss letzteres aus externen Elektronendonatoren (anorganische oder organische Verbindungen) gebildet werden.

Neben diesem zyklischen Elektronentransport gibt es auch einen nicht-zyklischen, durch den Reduktionsmittel direkt gebildet werden. Um die dadurch entstehende Elektronenlücke zu füllen, werden externe Elektronendonatoren verwendet, beispielsweise H₂S, zweiwertige Eisen-Ionen (Fe²⁺) oder Nitrit (NO₂⁻)<ref>Griffin BM, Schott J, Schink B (2007): Nitrite, an electron donor for anoxygenic photosynthesis. In: Science 316(5833); S. 1870; PMID 17600210; doi:10.1126/science.1139478.</ref> Hierbei entstehen elementarer Schwefel (S), dreiwertige Eisenionen (Fe³⁺) bzw. Nitrat (NO₃⁻) als Reaktionsprodukte.

Das Redoxpotential des Bakteriochlorophyll-Pigmentes reicht für eine Wasserspaltung nicht aus. Dementsprechend fehlt ein wasserspaltender Komplex (vgl. oben). Wasser kann also bei der anoxygenen Photosynthese nicht als Elektronenquelle verwendet werden und somit kann auch kein molekularer Sauerstoff entstehen.

Anoxygene Photosynthese des Typs II

Datei:Anoxygene Photosynthese P870 final.svg

Lichtreaktion bei anoxygener Photosynthese mit einem Chinon als erster stabiler Elektronenakzeptor. Für Einzelheiten bitte Text beachten.

Datei:Photoreaction center of Rhodopseudomonas viridis.png

Reaktionszentrum aus R. viridis.

Grüne Nichtschwefelbakterien (Chloroflexi) und Purpurbakterien (Schwefelpurpurbakterien und schwefelfreie Purpurbakterien) verwenden bei der anoxygenen Photosynthese ein Reaktionszentrum des Typs II. Das Absorptionsmaximum des Bakteriochlorophylls a bzw. b im Zentrum liegt bei 870 nm. Gelangt dieses durch Lichtenergie in einen angeregten Zustand, fällt sein Standardredoxpotential E'⁰ von +0,6 V auf −0,8 V stark ab. Es gibt sein Elektron auf ein Bakteriophäophytin ab. Von dort gelangt es über ein fest gebundenes Menachinon (Q_A) schließlich auf ein assoziiertes Chinon (Q_B, E'⁰=+0,0 V). Falls dieses durch zwei Elektronen zum Chinol reduziert wird, verlässt es den PS II-Komplex und diffundiert in der Membran zu einem Cytochrom bc₁-Komplex. Während des Q-Zyklus werden die Elektronen auf diesen Komplex übertragen, dabei wird ein Protongradient (Δμ_H+) aufgebaut. Dieser betreibt eine ATPase, wodurch ATP gebildet wird. Das Elektron im Cytochrom bc₁-Komplex gelangt von dort auf ein Cytochrom c (Cyt c₂), was membranassoziiert im Cytoplasma zum Reaktionszentrum zurückdiffundiert. Dort wird die Elektronenlücke durch Oxidation des Cyt c₂ geschlossen, ein neuer zyklischer Elektronentransport kann beginnen.<ref>Georg Fuchs (Hrsg.), Thomas Eitinger, Erwin Schneider; Begründet von Hans. G. Schlegel: Allgemeine Mikrobiologie. 8. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 3-13-444608-1; S. 432.</ref>

Um Reduktionsmittel zu bilden, oxidieren schwefelfreie Purpurbakterien (Rhodospirillum, Rhodobacter) und Grüne Nichtschwefelbakterien (z. B. Chloroflexus) organische Verbindungen; sie wachsen damit photoorganothroph. Grüne Nichtschwefelbakterien können zudem Wasserstoff (H₂) als Elektronendonator nutzen, sie sind daher auch photolithotroph.

Das Chinon kann seine Elektronen aber auch in einem nicht-zyklischen Elektronentransport auf NAD(P)⁺ übertragen, was eine NADH-Chinon-Oxidoreduktase katalysiert. Jedoch ist das Redoxpotential des Chinons zu hoch, um NAD(P)⁺ (E'⁰=−0,32 V) direkt zu reduzieren. Daher wird für diesen revertierten (rückläufigen) Elektronentransport Energie in Form der protonenmotorischen Kraft Δμ_H+ angezapft. Da das Elektron aus dem Kreislauf entnommen wurde, verbleibt das Bakteriochlorophyll a im Reaktionszentrum zunächst als positiv geladenes Radikal. Um diese Lücke zu schließen, werden Elektronen aus externen Quellen verwendet. Schwefelpurpurbakterien (z. B. Chromatium, Ectothiorhodospira) oxidieren hierzu H₂S zu Schwefel, welcher intra- oder extrazellulär abgelagert wird.<ref>Katharina Munk (Hrsg.): Taschenlehrbuch Biologie: Mikrobiologie. Thieme Verlag, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-144861-3; S. 341</ref>

Bei Rhodopseudomonas viridis, einem Purpurbakterium, sind die Kinetiken der Elektronenübertragung bekannt.<ref>David L. Nelson und Michael M. Cox: Lehninger Principles of Biochemistry. 5. Auflage. Freeman, New York, NY 2008, ISBN 978-0-7167-7108-1; S. 751</ref> Nach Anregung des Bakteriochlorophyllenpaares gelangt das Elektron nach 3 ps auf das Bakteriophäophytin. Von dort wird es nach 200 ps auf das Menachinon Q_A transferiert und gelangt von dort relativ langsam (6 µs) zum Ubichinon Q_B. Die Elektronenlücke im Bakteriochlorophyllenpaar des Reaktionszentrums wird durch Cytochrom c₂ nach 0,27 µs geschlossen.

Anoxygene Photosynthese des Typs I

Datei:Anoxygene Photosynthese P840.svg

Lichtreaktion bei anoxygener Photosynthese mit einem Eisen-Schwefel-Zentrum als erster stabiler Elektronenakzeptor. Für Einzelheiten bitte Text beachten.

Grüne Schwefelbakterien (z. B. Chlorobium) bzw. auch Heliobacteriaceae (Heliobacterium) verfügen über ein Reaktionszentrum des Typs I. Bei ersteren liegt ein Bakteriochlorophyll a mit einem Absorptionsmaximum von 840 nm, bei Heliobakterien ein Bakteriochlorophyll g mit 798 nm vor.<ref>Katharina Munk (Hrsg.): Taschenlehrbuch Biologie: Mikrobiologie. Thieme Verlag, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-144861-3; S. 343</ref><ref name="Fuchs_434">Georg Fuchs (Hrsg.), Thomas Eitinger, Erwin Schneider; Begründet von Hans. G. Schlegel: Allgemeine Mikrobiologie. 8. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 3-13-444608-1; S. 434</ref> Im zyklischen Elektronentransport gelangt das Bakteriochlorophyll a (E'⁰=+0,3 V) nach Anregung durch Licht in einen energetisch höheren Zustand (E'⁰=−1,2 V) und gibt sein Elektron an ein weiteres Bakteriochlorophyll ab. Von dort gelangt es über ein fest gebundenes Menachinon und diverse Eisen-Schwefel-Zentren (F_x, F_A/F_B, E'⁰=−0,5 V) auf Ferredoxin (Fd). Fd gibt sein Elektron an in der Membran lokalisiertes Menachinon ab, welches in einen Q-Zyklus eingespeist wird. Hierbei wird ein Protonenkonzentrationsunterschied an der Membran aufgebaut. Über einen Cyt bc₁-Komplex wird schließlich eine Tetracytochromeinheit (Cyt c₅₅₃) reduziert, welche zur PS I zurückkehrt, um die Elektronenlücke im Reaktionszentrum zu schließen.<ref name="Fuchs_434" />

Auch hier besteht die Möglichkeit eines nichtzyklischen Elektronentransportes: Wenn die Elektronen vom Eisen-Schwefel-Zentrum auf ein Ferredoxin übertragen werden, gelangen sie von dort auf NAD(P)⁺. Dieses katalysiert eine Ferredoxin-NADP⁺-Oxidoreduktase. Da das Redoxpotential des Fd niedriger ist als das von NAD(P)⁺, kann diese Reaktion ohne Energieaufwand ablaufen. Um die entstandene Elektronenlücke beim Bakteriochlorophyll im nicht-zyklischen Elektronentransport zu füllen, oxidieren beispielsweise Grüne Schwefelbakterien H₂S zu Schwefel.

Bei Heliobakterien ist kein Weg bekannt CO₂ zu fixieren. Sie besitzen kein RuBisCO bzw. keine ATP-Citrat-Lyase (für den reduktiven Citratzyklus), sondern vergären organische Verbindungen wie Pyruvat, Lactat, Butyrat und Acetat.<ref>Heinnickel, M. und Golbeck, JH. (2007): Heliobacterial photosynthesis. In: Photosynth Res. 92(1); 35–53; PMID 17457690; doi:10.1007/s11120-007-9162-4.</ref> Manche Stämme können auch mit Zuckern und mit Ethanol wachsen. Damit wachsen sie heterotroph.

Anoxygene Photosynthese in der Tiefsee

Die meisten photosynthetisch aktiven Organismen nutzen die einfallende Sonnenstrahlung als Lichtenergie, weshalb die Photosynthese hauptsächlich an der Erdoberfläche stattfindet. An einem etwa 2.500 Meter tiefen schwarzen Raucher am ostpazifischen Rücken wurde ein Grünes Schwefelbakterium entdeckt, das eine anoxygene Photosynthese mit Schwefelwasserstoff oder Schwefel als Reduktans betreibt. In dieser Tiefe gelangt kein Sonnenlicht zu den Bakterien. Seine äußerst lichtempfindlichen Chlorosomen vermögen aber die schwache Infrarotstrahlung der hydrothermalen Quelle aufzufangen und für die Photosynthese nutzbar zu machen.<ref>J. T. Beatty et al.: An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent. In: Proc Natl Acad Sci USA Vol. 102, Nr. 26, 2005, S. 9306–9310. PMID 15967984; PDF (Volltextzugriff, engl.)</ref><ref>Photosynthese in der Tiefsee. Abgerufen am 8. Januar 2011. </ref>

Kohlenstoffdioxid-Assimilation

→ Hauptartikel: Kohlenstoffdioxid-Assimilation

Die in der Lichtreaktion gewonnenen Reduktionsäquivalente und ATP werden zum Aufbau von Kohlenhydraten genutzt. Die dabei ablaufenden Vorgänge werden daher auch als Sekundärreaktion der Photosynthese bezeichnet. Da sie nicht direkt vom Licht abhängig sind, werden sie auch als Dunkelreaktion bezeichnet. Diese Bezeichnung ist aber irreführend. Sie entspricht zwar der Tatsache, dass die Prozesse getrennt von der „Lichtreaktion“ der Photosynthese ablaufen und per se auch kein Licht benötigen. Da sie jedoch ATP und NADPH aus der Lichtreaktion benötigen, findet die Dunkelreaktion nicht im Dunkeln statt und ist zumindest indirekt vom Licht abhängig. Zudem sind einige der involvierten Enzyme nur im Licht aktiv.

Für die Kohlenstoffdioxidassimilation gibt es verschiedene Möglichkeiten:<ref>Georg Fuchs (Hrsg.), Thomas Eitinger, Erwin Schneider; Begründet von Hans. G. Schlegel: Allgemeine Mikrobiologie. 8. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 3-13-444608-1; S. 411</ref>

Calvin-Zyklus

→ Hauptartikel: Calvin-Zyklus

Alle Organismen mit oxygener Photosynthese sowie auch einige Mikroorganismen mit anoxygener Photosynthese (Purpurbakterien) können Kohlenstoffdioxid im sogenannten Calvin-Zyklus fixieren. Als Wesensmerkmal kondensiert hierbei CO₂ an Ribulose-1,5-bisphosphat (RubP), was durch das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase (RuBisCO) katalysiert wird. Durch folgende Reduktionen unter Verbrauch von NADPH und ATP wird Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) aufgebaut. Die Reaktionen finden bei Pflanzen in den Stroma der Chloroplasten statt. Die an diesem Prozess beteiligten Enzyme sind sauerstoffunempfindlich. Jedoch neigt RuBisCO dazu, Sauerstoff anstatt Kohlenstoffdioxid zu verwenden (Photorespiration), was die Effizienz der Kohlenstoffdioxidfixierung verringert. Aus G3P wird Stärke und Fructose aufgebaut.

Die meisten Pflanzen gehören dabei zum Stoffwechseltyp der C₃-Pflanzen, deren erstes nachweisbares Zwischenprodukt im Stoffwechsel drei Kohlenstoffatome (G3P) enthält. C₄-Pflanzen haben sich anatomisch und vom Stoffwechseltyp an starke Sonneneinstrahlung angepasst und sind in dem Bereich leistungsfähiger. Dabei findet eine räumlich getrennte CO₂-Vorfixierung statt. CAM-Pflanzen haben dagegen CO₂-Fixierung zeitlich vorgelagert und können nachts in Regionen großer Trockenheit ihre Stomata öffnen.

Reduktiver Citratzyklus

→ Hauptartikel: Reduktiver Citratzyklus

Im Zuge der anoxygenen Photosynthese bei grünen Schwefelbakterien bzw. grünen Nichtschwefelbakterien wird CO₂ durch den reduktiven Citratzyklus bzw. den Hydroxypropionatzyklus assimiliert.

Heliobakterien

Heliobakterien sind nicht photoautotroph, sie assimilieren nicht CO₂ phototroph. Sie gewinnen Energie in Form von ATP durch anoxygene Photosynthese und leben photoorganotroph: Sie benötigen organische Verbindungen (z. B. Gärprodukte) und bauen daraus Zellmaterial auf.

Energiebilanz

Für die Quantifizierung des Effekts der Photosynthese im Verhältnis zur aufgewendeten Energie gibt es verschiedene Größen.

Der Wirkungsgrad ist das Verhältnis der Zunahme des Energiegehalts bei der Synthese des Photosyntheseprodukts zu der für die Photosynthese aufgewendeten Lichtenergie, er ist also ein dimensionsloser Quotient (0–1 oder 0–100 %). Auch andere Größen für das Photosyntheseprodukt (z. B. Masse oder Stoffmenge) können zum Energieaufwand ins Verhältnis gesetzt werden. Die erhaltenen Größen bezeichnet man als Effektivität, deren Maßeinheit der gewählten Größe für das Photosyntheseprodukt entspricht (z. B. Gramm je Joule bzw. Mol je Joule).

Soll der primäre Effekt der Photosynthese eines Chloroplasten oder eines Mikroorganismus dargestellt werden, so wird der Energiegehalt (Maßeinheit Joule), die Masse (Maßeinheit Gramm) oder die Stoffmenge (Maßeinheit Mol) eines der ersten Syntheseprodukte, in der Regel Glucose, eingesetzt. Für Betrachtungen einer ganzen Pflanze, einer Pflanzengesellschaft, einer Mikroorganismenpopulation oder für globale Betrachtungen ist es günstig, die Masse der gesamten gebildeten Biotrockenmasse (oder des in ihr enthaltenen Kohlenstoffs) einzusetzen.

Bei der Frage, welchen Energiegehalt das zur Verfügung stehende Licht hat, gibt es verschiedene Ansatzpunkte. Entweder wird die Energie des gesamten Spektrums der Einstrahlung von der Sonne berücksichtigt. Oder es wird nur der Teil des Spektrums für die Berechnungen herangezogen, der prinzipiell für die Photosynthese nutzbar ist. Dieser Anteil der Strahlung stellt die photosynthetisch nutzbare Strahlung dar (englisch „photosynthetically active radiation“, Abkürzung „PAR“). Je nach angenommenem Wellenlängenbereich beträgt die Energie der PAR 40 bis 50 Prozent derjenigen der gesamten Einstrahlung. Bei Pflanzen und Algen wird – je nach Autor – teils der Wellenlängenbereich von 360 bis 720 nm angenommen, teils der von 360 bis 700 nm und teils der von 400 bis 700 nm.<ref>Andreas Bresinsky et al. Strasburger - Lehrbuch der Botanik. A. a. O.; S. 317</ref>

Der theoretische Wirkungsgrad <math>\eta</math> der Photosynthese ergibt sich aus dem Verhältnis der gewonnenen chemischen Energie <math>E_\mathrm{chem}</math> zu der absorbierten Energie der elektromagnetischen Strahlung <math>E_\mathrm{abs}</math>: <math>\eta = \frac {E_\mathrm{chem}} {E_\mathrm{abs}}</math>

Energiebilanz bei Pflanzen und anderen Organismen mit oxygener Photosynthese

Wirkungsgrad

Um aus 6 Mol CO₂ im Calvin-Zyklus 1 Mol Kohlenhydrat D-Glucose aufzubauen, werden unter Standardbedingungen 2872 kJ benötigt:<ref>Elmar Weiler et al.: Allgemeine und molekulare Botanik. a. a. O. S. 279</ref>

• <math>\mathrm{6\ CO_2\ +\ 12\ H_2O\ \longrightarrow\ C_6H_{12}O_6\ + 6\ O_2\ + 6\ H_2O\ \qquad \Delta G^{0\,'}=\;+2872~\rm kJ/mol}</math>

Die benötigte Energie wird durch NADPH + H⁺ und ATP bereitgestellt, die bei der Primärreaktion durch Licht entstehen.

Durch Photolyse von Wasser werden je Mol O₂ 2 Mol NADPH + H⁺ gebildet. Die gebildete Menge ATP je Mol O₂ hängt vom Q-Zyklus ab und beträgt ohne Q-Zyklus 2 Mol und bei vollständigen Q-Zyklus 3 Mol. Bezogen auf die Bildung von einem Molekül Glucose müssen also 12 Mol NADPH und 12 Mol bzw. 18 Mol ATP in der Sekundärreaktion zur Verfügung stehen.

Die molare freie Standardbildungsenthalpie für NADPH + H⁺ beträgt:

• <math>\mathrm{\Delta G^{0\,'}=\;+220{,}0~\rm kJ/mol}</math>

Die molare freie Standardbildungsenthalpie für ATP aus ADP + P_i beträgt:

• <math>\mathrm{\Delta G^{0\,'}=\;+30{,}5~\rm kJ/mol}</math>

Daher liegt der Ertrag der endergonischen Lichtreaktion je Mol O₂ zwischen:

• <math>\mathrm{E_{chem_1} = 12\ mol \cdot 220{,}0~\rm kJ/mol + 12\ mol \cdot 30{,}5~\rm kJ/mol\ =\ 3006{,}0~\rm kJ}</math>

• <math>\mathrm{E_{chem_2} = 12\ mol \cdot 220{,}0~\rm kJ/mol + 18\ mol \cdot 30{,}5~\rm kJ/mol\ =\ 3189{,}0~\rm kJ}</math>

Sowohl <math>{E_{chem_1}}</math> als auch <math>{E_{chem_2}}</math> liegen über der molaren freien Standardbildungsenthalpie für die CO₂-Fixierung von 2872 kJ/mol.

In der endergonischen Lichtreaktion müssen dafür an den beiden Photosystemen jeweils 4 Exzitone als Anregungsenergie absorbiert werden, also mindestens 4 Mol Photonen mit einer Wellenlänge von 680 nm am PS II und mindestens ebenso viele mit einer Wellenlänge von 700 nm am PS I. Die Energie der Photonen beträgt:

• <math>\mathrm{E(\lambda = 680\ nm)\ =\ 175{,}9~\rm kJ}</math>

• <math>\mathrm{E(\lambda = 700\ nm)\ =\ 170{,}9~\rm kJ}</math>

Experimentell wurde anhand der Quantenausbeute jedoch ein Bedarf von 9 bis 10 Photonen ermittelt.<ref>Katharina Munk (Hrsg.): Grundstudium Biologie. Botanik. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2001, S. 6-6, ISBN 3-8274-0909-8</ref> Da 6 Mol Wasser gespalten werden, um 1 Mol Glucose zu bilden, liegt die absorbierte elektromagnetische Energie daher zwischen:

• <math>\mathrm{E_{abs_1} = \frac {175{,}9\ kJ + 170{,}9\ kJ} 2 \cdot 9 \cdot 6 = 9363{,}6 ~ kJ}</math>

• <math>\mathrm{E_{abs_2} = \frac {175{,}9\ kJ + 170{,}9\ kJ} 2 \cdot 10 \cdot 6 = 10404{,}0~kJ}</math>

Daraus ergeben sich für den Wirkungsgrad Werte zwischen:

• <math>\mathrm{\eta_1 = \frac {E_{chem_1}} {E_{abs_2}} = \frac {3006{,}0\ kJ} {10404{,}0\ kJ} \approx 0{,}29\ \mathrel{\widehat{=}}\ 29\ %}</math>

• <math>\mathrm{\eta_2 = \frac {E_{chem_2}} {E_{abs_1}} = \frac {3189{,}0\ kJ} {9363{,}6\ kJ} \approx 0{,}34\ \mathrel{\widehat{=}}\ 34\ %}</math>

Da in natürlicher Umgebung – also im Sonnenlicht – nicht nur Photonen des roten Teils des Spektrums einstrahlen, liegt der tatsächliche (Brutto)-Wirkungsgrad bei maximal 20 %.<ref>Munk, Katharina (Hrsg.): Grundstudium Biologie. Botanik. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2001, S. 5-27, ISBN 3-8274-0909-8.</ref>

Nettoprimärproduktion

Die Effektivität der Photosynthese bezogen auf das gesamte auf die Erde einfallende Sonnenlicht lässt sich wie folgt angeben:<ref name="lin43">Hermann Linder: Biologie. Schroedel; 21., neubearb. Auflage 1998; ISBN 3-507-10580-2; S. 43</ref>

Gesamteinstrahlung	100 %
davon die Hälfte absorbiert, der Rest wird durchgelassen oder am Blatt reflektiert	50 %
davon 3,2 % in die Bruttoprimärproduktion, der Rest in Wärme umgewandelt	1,6 %
davon schließlich die Hälfte als Nettoprimärproduktion, die andere Hälfte wird in der Atmung verbraucht	0,8 %

Von der Pflanze wird also nur ein kleiner Teil der auftreffenden Sonnenenergie genutzt, um Kohlenstoffdioxid in der Nettoprimärproduktion zu Zellmaterial aufzubauen. Da ein Teil der Energie verwendet wird, um den Metabolismus aufrechtzuerhalten, wird der oben abgeschätzte (Brutto-)Wirkungsgrad von 20 % noch weiter reduziert. Daher sinkt der (Netto)-Wirkungsgrad auf maximal 1 bis 2 %, abhängig von den vorherrschenden Umweltbedingungen.<ref name="Barber" />

Die gesamte jährliche Nettoprimärproduktion wird auf 1,54·10¹¹ Tonnen pflanzlicher Biomasse (Trockenmasse) geschätzt.

Ein Hektar Laubwald baut etwa pro Jahr 12 Tonnen organische Stoffe in der Nettoprimärproduktion auf.<ref name="lin43" /> Diese Biomasse entspricht einem Energiegehalt von 230·10⁹ Joule.

Die tatsächliche Effektivität unter Feldbedingungen ist jedoch aus verschiedenen Gründen geringer, unter anderem wegen suboptimaler Kohlenstoffdioxidkonzentration.

Abhängigkeit von abiotischen Faktoren

Die Photosynthese ist von einigen abiotischen Faktoren abhängig, die sich auch gegenseitig beeinflussen.<ref name="wn309-311">Wilhelm Nultsch: Allgemeine Botanik. Georg Thieme Verlag; 10., neu bearbeitete Auflage 1996. ISBN 3-13-383310-3; S. 309-311</ref> Dabei gilt das Gesetz des Minimums: Wenn einer der Faktoren begrenzend wird, drosselt er das gesamte System. Um die Photosynthese zu quantifizieren, kann man die sogenannte Photosyntheserate definieren. Sie wird entweder als die Menge produzierten Sauerstoffs oder Glucose pro Zeit gemessen. Sie kann auch als CO₂-Aufnahme pro Zeit angegeben werden.

Wachstum und Ertrag bei Kulturpflanzen werden durch Berücksichtigung unten genannter Faktoren in Gewächshauskulturen gesteigert.<ref>T. Stuhlfauth and H. P. Fock (1990): Effect of whole season CO₂ enrichment on the cultivation of a medicinal plant, Digitalis lanata. In: J Agronomy & Crop Science 164(3), 168-173; doi:10.1111/j.1439-037X.1990.tb00803.x</ref>

Kohlenstoffdioxid

Da in der Photosynthese Kohlenstoffdioxid fixiert wird, ist diese von einer ausreichend hohen Konzentration abhängig. In der heutigen Erdatmosphäre beträgt die CO₂-Konzentration 0,038 Volumen-% (Vol.-%). In einem 1 m³ Luft sind bei Raumtemperatur damit 13 bis 18 mmol CO₂. Die CO₂-Konzentration in wässrigen Lösungen entspricht etwa 10 µmol/l, dieser Wert kann auch für das Cytosol angenommen werden. Da C₃-Pflanzen diese Konzentration nicht aktiv erhöhen können, ist dort der CO₂-Level ein begrenzender Faktor für die Photosynthese. C₄-Pflanzen reichern ATP-abhängig CO₂ in den Mesophyllzellen an (~ 70 µmol/l). Damit sind diese von der CO₂-Menge in der Atemluft nicht so abhängig wie C₃-Pflanzen.

Datei:Photosynthese CO2-Konzentration.svg

Abhängigkeit der Photosyntheserate von der CO₂-Menge in der Luft bei C₃- (grün) bzw. C₄-Pflanzen (rot). Der CO₂-Kompensationspunkt Γ ist der Schnittpunkt mit der Abszisse. Dieser ist bei C₄-Pflanzen niedriger als bei C₃-Pflanzen.

Die Photosyntheserate von C₃-Pflanzen erhöht sich mit steigender CO₂-Konzentration der Luft (vgl. Abbildung rechts).<ref name="Lüttge472">Ulrich Lüttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botanik. 5. vollst. überarb. Auflage. Wiley-VCH, Weinheim 2005; ISBN 978-3-527-31179-8; S. 472f.</ref> Erst bei ausreichend hohem CO₂-Gehalt übertrifft sie dann die Photosyntheserate der C₄-Pflanzen. Unter atmosphärischen Bedingungen (0,03 Vol.-%) ist die Photosynthese bei C₃-Pflanzen der von C₄-Pflanzen immer unterlegen und suboptimal. Falls die CO₂-Konzentration zu stark fällt, übersteigt der Kohlenstoffverlust der Atmung den Kohlenstoffgewinn der Photosynthese. Der Punkt, an dem sich Atmung und Photosynthese, also CO₂-Fixierung und Entstehung, in der Waage halten, ist der CO₂-Kompensationspunkt Γ. Dieser Punkt liegt bei C₃-Pflanzen bei Γ_C3 = 0,005 bis 0,010 Vol.-% CO₂- Konzentration, eine Sättigung der Photosyntheserate ist bei 0,05 bis 0,10 Vol.-% zu beobachten.<ref name="Lüttge472" /> Bei C₄-Pflanzen liegt Γ_C4 bei 0,001 Vol.-%. Durch ihre CO₂-Pumpe können diese Pflanzen somit auch bei einem sehr niedrigen CO₂-Level Photosynthese betreiben.

Die lokale CO₂-Konzentration in bodennahen Luftschichten kann durch Düngung mit Kompost erhöht werden.<ref name="Linder 48-49">Hermann Linder: Biologie. Schroedel; 21., neubearb. Auflage 1998; ISBN 3-507-10580-2; S. 48-49</ref> Hierbei verwerten Mikroorganismen das organische Material, so dass u. a. CO₂ freigesetzt wird. In Gewächshäusern wird die CO₂-Konzentration durch Begasung erhöht und führt über eine gesteigerte Photosynthese zu vermehrter Biomasseausbeute.<ref>T. Stuhlfauth and H. P. Fock, Effect of whole season CO₂ enrichment on the cultivation of a medicinal plant, Digitalis lanata, J. Agronomy & Science 164, 168-173 (1990) doi:10.1111/j.1439-037X.1990.tb00803.x</ref> Jedoch darf die Lichtintensität nicht zum begrenzenden Faktor werden (vgl. nächsten Abschnitt).<ref>Ulrich Lüttge, Manfred Kluge und Gabriela Bauer. Botanik. Wiley-VCH; 5. vollst. überarb. Auflage 2005; ISBN 978-3-527-31179-8.</ref>

Eine zu hohe CO₂-Konzentration (über 1 Vol.-%) kann den Pflanzen schaden.<ref>Ulrich Lüttge und Manfred Kluge: Botanik - Die einführende Biologie der Pflanzen. Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA; 6. aktualisierte Auflage 2012; ISBN 978-3-527-33192-5; S. 498.</ref>

Licht

Als lichtbetriebener Prozess hängt die Photosynthese naturgemäß in erster Linie von der Lichtstärke ab. Je höher diese ist, desto höher ist auch die Photosyntheserate einer Pflanze. Daher folgen die Blätter einer Pflanze dem Sonnenstand und sind möglichst senkrecht zum Licht ausgerichtet. Auch die Stellung der Chloroplasten wird für eine optimale Photosynthese ausgelegt. Bei Schwachlicht, zum Beispiel bei starker Bewölkung, ist die Breitseite der Chloroplasten dem Licht ausgesetzt, während dies unter Starklicht die Schmalseite ist. Diese Reorientierung wird durch das Cytoskelett vermittelt.<ref>Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, G. Neuhaus und Uwe Sonnewald: Strasburger - Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, S. 315, ISBN 978-3-8274-1455-7.</ref>

Bei zunehmender Bestrahlung zeigen C₃-Pflanzen eine Sättigung der Photosyntheserate. Infolgedessen bringt eine weitere Erhöhung der Lichtstärke keine zusätzliche Steigerung der Photosyntheserate. Dieser Punkt ist der Lichtsättigungspunkt.<ref>Hermann Linder: Biologie. 21., neubearb. Auflage. Schroedel Verlag, 1998, S. 45, ISBN 3-507-10580-2.</ref> Der Grund dafür ist die begrenzende Konzentration an CO₂ in der Atmosphäre. Diese ist mit 0,03 Vol.-% bei C₃-Pflanzen suboptimal (vgl. Abschnitt oben). C₄-Pflanzen sind jedoch im Vergleich zu C₃-Pflanzen nicht von der atmosphärischen CO₂-Konzentration abhängig. Daher erfährt ihre Photosyntheserate bei Erhöhung der Lichtintensität – selbst im vollen Sonnenlicht – keine Sättigung und ist immer lichtlimitiert.

Datei:Photosynthese Lichtmenge.svg

Abhängigkeit der Photosyntheserate (Ordinate) von der zur Verfügung stehenden Lichtmenge (Abszisse) bei Sonnen- bzw. Schattenpflanzen. Der Lichtsättigungspunkt wird von Schattenpflanzen wesentlich schneller erreicht, ihr Lichtkompensationspunkt liegt auch niedriger. Im positiven Bereich der Ordinate findet eine Netto-Photosynthese statt, während im negativen Bereich eine Netto-Atmung auftritt.

An niedrigere Lichtstärken sind die so genannten „Schattenpflanzen“, an höhere die sog. „Sonnenpflanzen“ angepasst. Auch innerhalb ein und derselben Pflanze kann es zu einer analogen Differenzierung der Blattform kommen. So gibt es in der Buche beispielsweise dicke, kleine Sonnenblätter, während die dünnen, großen Schattenblätter sich in Bodennähe bei geringeren Lichtintensitäten befinden.<ref name="Linder 48-49" /><ref name="Turrel:1934">Turrell (1934): The area of the internal exposed surface of dicotyledon leaves. In: American Journal of Botany 23(4), 255-264</ref> Auch das Palisadenparenchym ist bei den Sonnenblättern vielschichtiger, so dass die starke Sonnenstrahlung ausgenutzt werden kann.

Sonnenpflanzen (bzw. Sonnenblätter) wie Kresse haben erst bei hohen Lichtstärken eine hohe Photosyntheserate, die Lichtsättigung erfolgt viel später als bei Schattenpflanzen (bzw. Schattenblättern). Letztere, beispielsweise Sauerklee, können bereits bei geringeren Lichtintensitäten Photosynthese betreiben. Jedoch ist diese niedriger als bei Sonnenpflanzen, da die Lichtsättigung schnell erreicht wird (vgl. auch Abbildung).

Bei niedrigen Lichtstärken läuft die Photosynthese mit sehr geringer Effizienz ab, so dass der Kohlenstoffgewinn (und die Erzeugung von Sauerstoff) geringer ist als der Kohlenstoffverlust (und Sauerstoffverbrauch) in der Atmung. Der Punkt, an dem sich Photosynthese und Atmung in der Waage halten, ist der Lichtkompensationspunkt.<ref name="wn309-311" /> Dieser ist bei C₄-Pflanzen am höchsten, gefolgt von Sonnenpflanzen. Schattenpflanzen haben aber den geringsten Lichtkompensationspunkt und können infolgedessen auch bei sehr niedrigen Lichtintensitäten noch Netto-Photosynthese betreiben.

Eine zu hohe Lichtmenge kann zu Schäden (Photodestruktion) und damit zu einer Verminderung der Photosyntheserate führen. Dies ist beispielsweise der Fall bei Schattenpflanzen, die plötzlich der prallen Sonne ausgesetzt werden. Auch das Sonnenlicht bei niedrigen Temperaturen kann wegen der verminderten Enzymaktivität zu Schäden führen.

Wasserversorgung und Luftfeuchtigkeit

Wasser geht zwar in die Photosynthesegleichung ein, ist für die biochemische Reaktion indes immer in ausreichenden Mengen vorhanden. Es wird geschätzt, dass 1875 km³ Wasser pro Jahr in der Photosynthese umgesetzt werden.<ref>Ulrich Lüttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botanik. 5. vollst. überarb. Auflage. Wiley-VCH, Weinheim 2005; ISBN 978-3-527-31179-8; S. 318</ref> Jedoch erfolgt der CO₂-Einstrom in die Blätter durch die Spaltöffnungen, die – je nach Luftfeuchtigkeit oder Wasserversorgung des Blattes – offen oder geschlossen vorliegen. Dadurch wirkt sich die Luftfeuchtigkeit wie auch die Wasserversorgung der höheren Pflanzen über die Wurzeln (Wasserstress, Trockenstress)<ref>B. Steuer, T. Stuhlfauth and H. P. Fock: The efficiency of water use in water stressed plants is increased due to ABA induced stomatal closure, Photosynthesis Research 18:327-336 (1988) doi:10.1007/BF00034837</ref> auf die Photosyntheseleistung aus: Bei Trockenheit sind die Spaltöffnungen durch die Schließzellen geschlossen, um die Pflanze vor Austrocknung zu schützen. Dadurch gelangt aber auch kaum noch CO₂ in das Blatt, so dass es zum limitierenden Faktor wird. C₄-Pflanzen sind durch ihre CO₂-Anreicherung nicht so stark betroffen wie C₃-Pflanzen (vgl. oben). Eine spezielle Anpassung an Wassermangel ist der Crassulaceen-Säurestoffwechsel bei den sogenannten CAM-Pflanzen.

Durch künstliche Bewässerung kann die Luftfeuchtigkeit und damit die Photosyntheserate erhöht werden.<ref name="Linder 48-49" />

Temperatur

Photosynthetische Temperaturbereiche verschiedener Pflanzenarten<ref>Ulrich Lüttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botanik. 5. vollst. überarb. Auflage. Wiley-VCH, Weinheim 2005; ISBN 978-3-527-31179-8; S. 472</ref>

Pflanzentyp	Mindesttemperatur	Temperaturoptimum	Temperaturmaximum
C4-Pflanze	5 bis 7 °C	35 bis 45 °C	50 bis 60 °C
C3-Pflanze	−2 bis 0 °C	20 bis 30 °C	40 bis 50 °C
Sonnenpflanze	−2 bis 0 °C	20 bis 30 °C	40 bis 50 °C
Schattenpflanze	−2 bis 0 °C	10 bis 20 °C	40 bis 50 °C
Immergrüne tropische Laubbäume	0 bis 5 °C	25 bis 30 °C	45 bis 50 °C
Laubbäume gemäßigter Breiten	−3 bis −1 °C	15 bis 25 °C	40 bis 45 °C
Nadelbäume	−5 bis −3 °C	10 bis 25 °C	35 bis 40 °C
Flechten	−15 bis −10 °C	5 bis 15 °C	20 bis 30 °C

Bei der Photosynthese handelt es sich zum Teil um biochemische Reaktionen. Wie jede (bio)chemische Reaktion ist diese auch von der Temperatur abhängig – im Gegensatz zu den photochemischen Prozessen. Erst ab einer Mindesttemperatur kann die Photosynthese ablaufen, sie beträgt bei frostharten Pflanzen beispielsweise −1 °C.<ref>Hermann Linder: Biologie. 21., neubearb. Auflage. Schroedel Verlag, 1998; S. 48-49, ISBN 3-507-10580-2</ref> (vgl. auch untenstehende Tabelle<ref name="Lüttge472" />). Mit steigender Temperatur nimmt die Photosyntheserate zu. Nach der van ’t Hoff’schen RGT-Regel verdoppelt sich hierbei allgemein die Reaktionsgeschwindigkeit bei einer Temperaturerhöhung um 10 °C. Die Photosynthese erreicht schließlich ein Temperaturoptimum. Bei den Pflanzen in unseren Breiten liegen die Optima bei 20 bis 30 °C. Bei thermophilen Cyanobakterien liegt das Temperaturoptimum aber bei 70 °C.

Nach Erreichen dieses Optimums fällt die Photosyntheseleistung wegen der beginnenden Denaturierung der Proteine der für die Photosynthese zuständigen Enzyme wieder ab und kommt schließlich ganz zum Erliegen.

Chlorophyllgehalt

Durch den hohen Chlorophyllgehalt in den Zellen wird dieser nie zum begrenzenden Faktor in der Photosynthese.<ref>Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, G. Neuhaus und Uwe Sonnewald: Strasburger - Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, S. 315, ISBN 978-3-8274-1455-7</ref> Es sind nur gewisse Variationen von Sonnen- und Schattenpflanzen beobachtbar. Letztere haben einen höheren Chlorophyllgehalt als Sonnenpflanzen und besonders große Grana. Auch die größeren Antennen der Schattenpflanzen weisen ein höheres Chlorophyll a/b-Verhältnis als Sonnenpflanzen auf. Dies schließt die Grünlücke etwas besser.

Bedeutung

Datei:Seawifs global biosphere 2002.png

Verteilung und Menge an Chlorophyll in der Biosphäre im Jahre 2002.

Unter den derzeitigen Bedingungen der solaren Energieeinstrahlung werden pro Jahr etwa 123 Milliarden Tonnen Kohlendioxid von Pflanzen gebunden, davon werden 60 Milliarden Tonnen durch pflanzliche Atmung wieder in die Atmosphäre freigesetzt, der Rest wird als Biomasse gebunden oder in den Erdboden eingetragen.<ref name="USDE">US Department of Energy: Carbon Cycling and Biosequestration. Integrating Biology and Climate Through Systems Science. Report from the March 2008 Workshop. 2008. PDF (16 MB).</ref> Die Photosynthese treibt direkt oder indirekt alle biogeochemischen Kreisläufe in allen bestehenden Ökosystemen der Erde an. Selbst die lithotrophen Lebensgemeinschaften an hydrothermalen Quellen, welche anorganische Verbindungen geothermalen Ursprungs als Energiequelle verwenden und vom Licht der Sonne völlig abgeschnitten sind, sind auf den Sauerstoff, das Nebenprodukt der Photosynthese, angewiesen.

Gegenwärtig sind die terrestrischen Pflanzen verantwortlich für einen Großteil der photosynthetischen Primärproduktion. Im Vergleich ist die Biomasse der marinen Primärproduzenten sehr gering und stellt nur 0,2 % der globalen Biomasse dar. Jedoch ist der metabolische Umsatz mariner photosynthetischer Mikroorganismen bis zu 700-mal schneller im Vergleich zu terrestrischen Pflanzen. Somit tragen die marinen Primärproduzenten trotz ihrer geringen Biomasse zur globalen Primärproduktion 55 Milliarden Tonnen Trockenmasse je Jahr bei.<ref name="Häder">Donat-Peter Häder (Hrsg.): Photosynthese. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 1999, ISBN 3-13-115021-1; S. 257</ref> Die terrestrischen Pflanzen tragen jährlich 120 Milliarden Tonnen Trockenmasse bei.

Die globale CO₂-Fixierung erfolgt fast ausschließlich durch den Prozess der oxygenen Photosynthese, durch Pflanzen und photosynthetische Bakterien. Photosynthetische aerobe Bakterien im Meer besitzen einen Anteil von 2 bis 5 % an der marinen Photosynthese.<ref>Z. S. Kolber, C. L. Van Dover, R. A. Niederman, P. G. Falkowski: Bacterial photosynthesis in surface waters of the open ocean. In: Nature. Band 407, Nummer 6801, September 2000, S. 177–179, ISSN 0028-0836. doi:10.1038/35025044. PMID 11001053.</ref> Die Bedeutung der anoxygenen Photosynthese für die globale CO₂-Fixierung liegt unter 1 %. Hierfür sind zwei Gründe ausschlaggebend. Zum einen kommen phototrophe Schwefelbakterien, welche die dominierende Gruppe unter den anoxygenen phototrophen Organismen in den Ökosystemen darstellen, nur in einigen limnischen und marinen Gezeitenzonen in hohen Dichten vor. Die für diese Organismen in Frage kommenden Ökosysteme tragen auch nur mit etwa 4 % zur globalen Primärproduktion bei. In Seen mit phototrophen Schwefelbakterien liegt zudem der Anteil an der Primärproduktion durch die anoxygene Photosynthese bei etwa 29 %. Daher wird entsprechend aktuellen Forschungsergebnissen angenommen, dass die anoxygene Photosynthese weniger als 1 % zur globalen Primärproduktion beisteuert. Der zweite limitierende Faktor für den Beitrag der anoxygenen Photosynthese zur globalen Primärproduktion liegt in der Abhängigkeit dieser Organismen von reduzierten Schwefelverbindungen. Diese Verbindungen entstehen beim anaeroben Abbau von organischen Verbindungen zu CO₂ mit Sulfat; die sogenannte bakterielle Sulfatreduktion. Da dieser organische Kohlenstoff zuvor schon durch eine oxygene Photosynthese fixiert wurde, erfolgt bei der Photosynthese auf der Grundlage bakteriogener Schwefelverbindungen keine Nettozunahme an organischen Verbindungen für die höheren trophischen Stufen in der Nahrungskette. Aus diesem Grund wurde dafür von Norbert Pfennig 1978 der Begriff der „sekundären Primärproduktion“ eingeführt. Anoxygen phototrophe Organismen können daher nur die Verluste an organischen Verbindungen, die bei der Mineralisation entstehen, kompensieren. Eine Ausnahme hiervon bilden die geothermalen Schwefelquellen, da hier die reduzierten Schwefelverbindungen aus abiotischen Quellen stammen.

Bei der oxygenen Photosynthese spielt neben der CO₂-Fixierung auch die Bildung von Sauerstoff eine wichtige Rolle. Auf der Erde liegt der elementare, molekulare Sauerstoff (Dioxygen, O₂) gasförmig in der Erdatmosphäre und gelöst in den Gewässern vor. Der Sauerstoff entstammt zu etwa 99 % aus der Photosynthese.<ref>Volker Storch, Ulrich Welsch, Michael Wink: Evolutionsbiologie, Springer, 2013. ISBN 978-3-642-32836-7. S. 93.</ref> Ohne die oxygene Photosynthese könnten aerobe Organismen wie Menschen und Tiere nicht leben, da sie ihn für die Atmung benötigen.

• Auch alle fossilen Rohstoffe und Energiespeicher wie Braunkohle, Steinkohle und Erdöl sind Folgeprodukte der Photosynthese.
• In der Stratosphäre wird aus Dioxygen (O₂) Ozon (O₃) gebildet, welches einen Großteil der für Lebewesen schädlichen UV-Strahlung absorbiert.<ref name="Häder" /> Erst dadurch ist Leben an Land möglich geworden.
• Durch Beschattung und Verdunstung bewirkt die Vegetation ein ausgeglicheneres Klima.

Evolution

Aufgrund der Bedeutung der Photosynthese für das Leben auf der Erde hat sich die Wissenschaft schon sehr früh mit der Entstehung und Entwicklung der Photosynthese befasst. Zur Klärung dieser Frage wurden Daten aus unterschiedlichen Fachdisziplinen wie Geologie, Biogeochemie, vergleichende Biochemie und molekulare Evolution gesammelt. Dennoch bleibt die Beantwortung dieser Frage eine wissenschaftliche Herausforderung und sie ist bis heute nicht abschließend geklärt. Teilweise wird sogar die Auffassung vertreten, dass die zur Beantwortung notwendigen Spuren gar nicht mehr existieren, da die Photosynthese schon sehr früh in der Entwicklung des Lebens und der Erde entstanden ist und ihre Spuren im Laufe der Zeit verloren gingen.

Sicher ist jedoch, dass die anoxygene Photosynthese vor der oxygenen aufgetreten ist. Die anoxygene Photosynthese könnte sich vor etwa 3,5 Milliarden Jahren (Ga) etabliert haben.<ref name="Nisbet">Nisbet, EG. und Nisbet, RE. (2008): Methane, oxygen, photosynthesis, rubisco and the regulation of the air through time. In: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 363(1504); 2745–2754; PMID 18487133.</ref> Nach einer anderen Schätzung wurde bereits vor 3,8 Ga eine Photosynthese mit Wasserstoff (H₂) als Reduktionsmittel durchgeführt.<ref name="Olson">Olson, JM. (2006): Photosynthesis in the Archean era. In: Photosynth Res. 88(2); 109–117; PMID 16453059; doi:10.1007/s11120-006-9040-5.</ref><ref>Andrew D. Czaja et al.: Biological Fe oxidation controlled deposition of banded iron formation in the ca. 3770 Ma Isua Supracrustal Belt (West Greenland). In: Earth and Planetary Science Letters. Band 363, 2013, S. 192–203, doi:10.1016/j.epsl.2012.12.025</ref> Vor 3,4 Ga wurde Photosynthese mit H₂S, vor 3,0 Ga auch mit Fe²⁺ als Reduktionsmittel betrieben (von Protocyanobakterien und Proteobakterien).

Von großem Interesse ist die Bestimmung der Epoche, in der oxygene Photosynthese von Protocyanobakterien durchgeführt wurde. Dies wird in der Wissenschaft noch kontrovers diskutiert, es zeichnet sich aber mehrheitlich die Meinung ab, dass die oxygene Photosynthese bereits gut etabliert gewesen sein muss, als sich die nahezu anoxische Atmosphäre mit Sauerstoff anreicherte (Great Oxidation Event). Dieser Zeitpunkt der atmosphärischen Sauerstoffanreicherung liegt vermutlich zwischen 2,3 bis 2,4 Ga vor der Gegenwart.<ref name="Buick">Buick, R. (2008): When did oxygenic photosynthesis evolve? In: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 363(1504); 2731–2743; PMID 18468984.</ref><ref name="Olson" /> Aus diesem Ereignis kann man aber nicht schließen, wann die oxygene Photosynthese begann. Denn der erste biochemisch erzeugte Sauerstoff ist aller Wahrscheinlichkeit nicht in die Atmosphäre gelangt, sondern für die Oxidation von gelösten Stoffen (unter anderem von Fe²⁺) verbraucht worden.<ref name="Buick" />

Um den Zeitpunkt einzugrenzen, werden verschiedene Hinweise (Marker) aus drei Hauptrichtungen angeführt: Stromatolithen, Mikrofossilien und chemische Markermoleküle.

Stromatolithen sind laminierte Kalksteine aus alternierenden Schichten aus Biofilm (Biomatten) und Sedimentablagerungen. Stromatolithen lassen sich durch Fossilienfunde ab - 2,8 Ga belegen. Es gibt aber auch Hinweise für bis zu 3,1–3,5 Ga alte Stromatolithen.<ref name="Olson" /> In einigen dieser fossilen Stromatolithen lassen sich Strukturen erkennen, welche als Reste von fadenförmigen Bakterien gedeutet wurden, die den phototrophen Cyanobakterien ähneln, welche sich in den rezenten Stromatolithen nachweisen lassen. Aber weder der biogene Ursprung dieser Mikrofossilien noch deren Aktivität als oxygene Phototrophe noch die biogene Entstehung der meisten Stromatolithen ist gesichert.<ref>R. Buick: Life in the Archean. In: Dereck Briggs und Peter R. Crowther: Paleobiology II. Wiley Blackwell, Oxford 2001, ISBN 978-0-632-05149-6; S. 13–21.</ref>

Neben nicht ganz zuverlässigen phylogenetischen Befunden an phototrophen Mikroorganismen (siehe unten) werden auch Markermoleküle analysiert. Diese sind spezielle Kohlenwasserstoffe, das Vorkommen redoxsensitiver Metalle (Mo, Re) und die Zusammensetzung spezifischer, isotopischer Systeme.<ref name="Buick" /> Einzigartige Kohlenwasserstoffmarker für Cyanobakterien sind Hopane, es werden aber auch Sterane untersucht. Aus der isotopen Zusammensetzung von Uran-Thorium-Blei kann eingeschätzt werden, ob anoxische oder oxische Bedingungen vorlagen: So bildet unter oxischen Bedingungen nur das Uran lösliche Oxide und ist damit „beweglicher“.

Aus den gesammelten Daten lässt sich folgender Zeitplan abschätzen:<ref name="Buick" />

• vor 3,8 Ga: möglicherweise erste Spuren von lokalen Sauerstoffanreicherungen im Boden (U-Th-Pb-Messungen); diese müssen aber nicht unbedingt auf das Vorhandensein erster oxygener Photosynthese deuten
• vor 3,2 Ga: erste Zeichen von oxygener Photosynthese im heutigen Australien: dicke, nicht-pyritische, kerogen-reiche schwarze Schiefer
• vor 2,72 Ga: Stromatolithen in Seensedimentschichten weisen auf eine etablierte oxygene Photosynthese hin
• vor 2,5 Ga: Mo-, Re-Marker weisen auf einen O₂-Schub hin
• vor 2,45 Ga: zahlreiche Sterane und Hopane zeigen, dass oxygene Photosynthese etabliert ist
• vor 2,3 Ga: oxygene Photosynthese zweifelsfrei etabliert, O₂-Konzentration in der Atmosphäre stark angestiegen

Dennoch wird der oben genannte Zeitplan auch kritisiert und der Zeitpunkt für die Entstehung der oxygenen Photosynthese zum Zeitpunkt der Makganyene-Eiszeit (vor etwa 2,2 Ga) eingeordnet.<ref name="Kopp">Kirschvink, JL, und Kopp, RE. (2008): Palaeoproterozoic ice houses and the evolution of oxygen-mediating enzymes: the case for a late origin of photosystem II. In: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 363(1504); 2755–2765; PMID 18487128.</ref> Dies liegt daran, dass sich beispielsweise Wasserstoffperoxid (H₂O₂) im Eis sammelt und später in größeren Mengen freigesetzt werden kann. H₂O₂ und auch O₂ werden durch abiotische, photochemische Prozesse mittels UV-Licht aus Wasser erzeugt. Ferner ist es möglich, dass Hopane auch durch anoxygene Phototrophe gebildet werden.

Eine früher verwendete Methode war auch die Analyse der Isotopenzusammensetzung von Kohlenstoff. Diese lässt Rückschlüsse darauf ziehen, ob CO₂ biotisch fixiert wurde. Ausschlaggebend ist hierfür das Schlüsselenzym der oxygenen Photosynthese, RubisCO. Bei der Assimilation von C aus CO₂ während der Photosynthese erfolgt eine Diskriminierung des schwereren aber stabilen ¹³C-Kohlenstoffisotops, während das leichtere ¹²C-Kohlenstoffisotop verstärkt durch die RuBisCO eingebaut wird. Dadurch ist in organischen Stoffen gebundener Kohlenstoff im Vergleich zu Kohlenstoff in anorganischen Stoffen ärmer an ¹³C. Messungen an organischen und anorganischen Kohlenstoffverbindungen aus 3,5–3,8 Ga alten Sedimenten ergaben ein δ¹³C von −27 bis +7 ‰ für den organischen Anteil und +0,4 bis +2,6 ‰ für den anorganischen Anteil.<ref>Schidlowski, M. et al. (1983): Isotopic inferences of ancient biochemistries: Carbon, sulfur, hydrogen, and nitrogen. In: Schopf, J.W. (Hrsg.): Earth's Earliest Biosphere: Its Origin and Evolution Prince-ton, New Jersey, Princeton University Press; ISBN 978-0-691-02375-5</ref> Da sich diese Werte sehr gut mit den heutigen Messungen decken, wurde dies lange für einen Hinweis auf eine erste biogene CO₂-Fixierung angesehen. Ob es sich hierbei allerdings um eine photosynthesegetriebene CO₂-Fixierung handelte, kann aus den Daten nicht abgeleitet werden, da auch chemolithotrophe CO₂-Fixierer ähnliche δ¹³C-Werte aufweisen. Damit ist diese Methode für die Datierung der Photosynthese ungeeignet.

Photosynthesesysteme

Ein Vergleich des Genoms von fünf Bakterienarten, die jeweils eine der fünf Grundtypen bakterieller Photosynthese darstellen, ergab, dass sich die Bestandteile der Photosyntheseapparate zunächst bei verschiedenen Bakterien unabhängig voneinander entwickelt haben und durch horizontalen Gentransfer (HGT) zusammengesetzt wurden.<ref>Raymond J, Zhaxybayeva O, Gogarten JP, Gerdes SY, Blankenship RE (2002): Whole-genome analysis of photosynthetic prokaryotes. In: Science 298(5598); 1616–1620; PMID 12446909; doi:10.1126/science.1075558.</ref> Ein Vergleich der Gene, die diese Bakterien gemeinsam haben, mit den Genomen anderer, zur Photosynthese nicht fähigen Bakterien ergab, dass die meisten der Photosynthese-Gene auch bei diesen vorkommen. Ob Chloroflexus dabei als erster Organismus durch HGT photoautotroph wurde, steht zur Debatte. Als guter Kandidat für eine erste Photoautotrophie zählen mittlerweile ausgestorbene Protocyanobakterien (bzw. Procyanobakterien oder Pro-Protocyanobakterien), anoxygene Vorläufer der heutigen Cyanobakterien.<ref name="Mulkidjanian" /> Diese könnten Gene infolge des HGT an Heliobacilli, Chloroflexi, Purpurbakterien und Chlorobi weitergegeben haben.

Aus Sequenzdaten allein kann nicht geschlossen werden, welche Bakterienart als erste Photosynthese betrieben hatte.<ref>Pennisi, E. (2002): Evolutionary biology. Bacteria shared photosynthesis genes. In: Science 298(5598); 1538–1539; PMID 12446882; doi:10.1126/science.298.5598.1538b.</ref><ref name="Mulkidjanian">Mulkidjanian AY, Koonin EV, Makarova KS, Mekhedov SL, Sorokin A, Wolf YI, Dufresne A, Partensky F, Burd H, Kaznadzey D, Haselkorn R, Galperin MY (2006): The cyanobacterial genome core and the origin of photosynthesis. In: Proc Natl Acad Sci USA 103(35); 13126–13131; PMID 16924101; PMC 1551899 (freier Volltext)</ref> Hierfür müssen Daten aus weiteren (unabhängigen) Quellen (siehe Abschnitt oben) herangezogen werden.

Technik

• Ein Versuch, Licht in technischen Anlagen nutzbar zu machen, ist beispielsweise die Grätzel-Zelle. Ziel ist es, organische Solarzellen mit hohem Wirkungsgrad zur Stromerzeugung herzustellen.<ref>Energiequellen mit Zukunft (DFG)</ref> Hierbei wird zwar wie bei der Photosynthese die Lichtenergie mittels organischer Stoffe nutzbar gemacht, es wird jedoch anders als bei der Photosynthese keine Synthese von Stoffen betrieben.
• Algen werden in Bioreaktoren (Algenreaktoren) kultiviert. Dadurch können industriell CO₂ sequestriert sowie Nahrungsmittel und Brennstoffe produziert werden.

Siehe auch

• Chemotrophie (Chemosynthese)

Literatur

• Katharina Munk (Hrsg.): Taschenlehrbuch Biologie: Mikrobiologie. Thieme Verlag, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-144861-3.
• Hans W. Heldt, Birgit Piechulla: Pflanzenbiochemie. 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008; ISBN 978-3-8274-1961-3.
• Caroline Bowsher, Martin W. Steer, Alyson K. Tobin: Plant Biochemistry. Garland Pub, New York, NY 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5.
• David L. Nelson und Michael M. Cox: Lehninger Principles of Biochemistry. 5. Auflage. Freeman, New York, NY 2008, ISBN 978-0-7167-7108-1.
• Georg Fuchs (Hrsg.), Thomas Eitinger, Erwin Schneider; Begründet von Hans. G. Schlegel: Allgemeine Mikrobiologie. 8. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 3-13-444608-1.
• Neil A. Campbell: Biologie. Spektrum Lehrbuch, 6. Auflage, Herausgegeben von J. Markl. Spektrum Verlag, Heidelberg, Berlin 2003, ISBN 3-8274-1352-4.
• Donat-Peter Häder (Hrsg.): Photosynthese. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 1999, ISBN 3-13-115021-1.
• Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, G. Neuhaus, Uwe Sonnewald: Strasburger - Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7.
• Ulrich Lüttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botanik. 5. vollst. überarb. Auflage. Wiley-VCH, Weinheim 2005; ISBN 978-3-527-31179-8.
• Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn: Biologie der Pflanzen. 4. Auflage. Gruyter, Berlin, New York 2006; ISBN 978-3-11-018531-7.
• Elmar Weiler, Lutz Nover, Wilhelm Nultsch: Allgemeine und molekulare Botanik. Thieme Verlag, Stuttgart 2008. ISBN 978-3-13-147661-6.
• M. F. Hohmann-Marriott, R. E. Blankenship: Evolution of photosynthesis. In: Annu Rev Plant Biol. Vol. 62, 2011, S. 515–548. PMID 21438681; doi:10.1146/annurev-arplant-042110-103811

Weblinks

Commons Commons: Photosynthese – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary Wiktionary: Photosynthese – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Botanik online: Photosynthese
• Photosynthetica wissenschaftliche Zeitschrift auf Englisch
• Photosynthesis Research wissenschaftliche Zeitschrift auf Englisch
• Originelle Einführung in Form eines Comics (englisch)
• Enzym für zyklische Photophosphorylierung identifiziert

Einzelnachweise

<references />

Normdaten (Sachbegriff): GND: 4045936-6 (AKS)