Steineibengewächse

Die Steineibengewächse (Podocarpaceae) sind eine Pflanzenfamilie der Koniferen (Coniferales).

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Es sind immergrüne Bäume und Sträucher. Der Stamm ist meist gerade und die Äste sind meist horizontal. Die größte Art der Familie ist Podocarpus totara, deren größtes Exemplar „Pouakani“ genannt wird und bei Mangapehi im King Country, Southern Waikato auf Neuseeland steht, es weist einen Stammdurchmesser von 388 cm, eine Wuchshöhe von 42,7 m und ein geschätztes Volumen von 203,7 m³ auf. Sehr widersprüchliche Aussagen gibt es zu den ältesten Exemplaren innerhalb der Podocarpaceae, man spricht von 700 bis 800 Jahren bei einigen Arten, bis zu 1200 Jahren. Da einzelne Arten nicht im tropischen Tiefland gedeihen, sondern in kühleren oberen Höhenlagen, werden bei ihnen Jahresringe ausgebildet, die man zählen und zur Altersbestimmung nutzen kann. Etwas besonderes ist Parasitaxus usta, es ist die einzige bekannte parasitische Art innerhalb der Pinopsida; diese neukaledonische Art lebt parasitisch auf einer anderen Art aus den Podocarpaceae: Falcatifolium taxoides.

Die meist spiralig oder zweizeilig an den Zweigen angeordneten Laubblätter sind selten nadel- oder schuppenförmig wie die bekannteren Taxa der Pinopsida, es ist meist eine deutliche, flache, lanzettliche bis ovale Blattspreite vorhanden. Bei der Gattung Phyllocladus übernehmen statt Blättern Phyllokladien die Aufgabe der Photosynthese, es sind hier blattartig verbreiterte Zweige (Kurztriebe), die am Rande gelappt sind.

Generative Merkmale

Sie sind einhäusig (monözisch) oder meist zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig. Die männlichen Zapfen sehen meist wie Kätzchen aus und enthalten viele Staubblätter. Jedes Staubblatt besitzt zwei Pollensäcke. Die Pollenkörner sind meist geflügelt. Die an dünnen Stielen stehenden, weiblichen Zapfen (homolog mit den Blütenständen der Bedecktsamer) sind meist stark reduziert und bestehen oft nur aus wenigen fleischigen Komplex aus Deck- und Samenschuppen. Bei manchen Arten können sterile Samenschuppen mit der Zapfenachse zu einem fleischigen Stielbereich verwachsen sein.

Die weiblichen Zapfen reifen meist innerhalb eines Jahres. Oft stehen die ungeflügelten Samen einzeln und sind vollkommen von einem fleischigen Samenmantel umgeben (wie beim Arillus der Eiben, daher der deutsche Name), er entwickelt sich aus dem Deck-Samenschuppen-Komplex und wird „Epimatium“ genannt. Bei wenigen Gattungen (Saxegothea) gibt es kleine Zapfen mit wenigen (zwei bis 20) Samen. Es werden zwei Keimblätter (Kotyledonen) gebildet, die je zwei parallele Leitbündel aufweisen.

Verbreitung und Entwicklungsgeschichte

Fossilien von Podocarpaceae sind bekannt aus dem Frühen Mittlern Trias, auch Wurzelfossilien kennt man aus dem Trias. <ref>Podocarpaceae bei der APWebsite. </ref>

Die Familie hat ihre Verbreitung hauptsächlich in tropischen und subtropischen Gebirgswäldern der Südhalbkugel. Ihr disjunktes Areal deckt sich weitgehend mit dem erdgeschichtlichen Kontinent Gondwana. Die Zentren der Artenvielfalt liegen in Australien, Neukaledonien, Tasmanien und Neuseeland. Daneben gibt es Arten in Malesien und Südamerika. Die südamerikanischen Arten kommen hauptsächlich in den Anden vor. Einige Gattungen reichen auch nördlich des Äquators bis nach Südostasien oder auf die Philippinen. Die Areale der Gattung der Steineiben (Podocarpus) reichen bis zum südlichen Japan und südlichen China innerhalb Asiens oder bis Mexiko innerhalb der Neuen Welt, und Nageia gibt es auch bis ins südliche China und südliche Indien. Zwei Gattungen gibt es auch in Afrika, die weitverbreiteten Steineiben (Podocarpus) und die Endemiten Afrogelbhölzer (Afrocarpus). Zwei Arten gibt es auf Kuba.

Systematik

Die Familie Podocarpaceae wurde 1847 durch Stephan Ladislaus Endlicher in Synopsis Coniferarum, S. 203 aufgestellt. Typusgattung ist Podocarpus L'Hér. ex Pers.<ref name="Tropicos" /> Der botanische Gattungsname Podocarpus setzt sich aus den griechischen Wörtern pous, podós für Fuß und karpós für Frucht zusammen, also „Fußfrucht“ und bezieht sich auf das samentragende „Rezeptakulum“ der reifen vom „Epimatium“ umgebenen Samen von Podocarpus-Arten. Synonyme für Podocarpaceae Endl. nom. cons. sind: Phyllocladaceae Bessey, Phyllocladaceae E.L.Core ex H.Keng, Pherosphaeraceae Nakai, Acmopylaceae Melikian & A.V.Bobrov, Saxegothaeaceae Gaussen ex Doweld & Reveal, Microcachrydaceae Doweld & Reveal, Bracteocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Dacrycarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Falcatifoliaceae Melikian & A.V.Bobrov, Halocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Lepidothamnaceae Melikian & A.V.Bobrov, Microstrobaceae Doweld & Reveal, Parasitaxaceae Melikian & A.V.Bobrov, Prumnopityaceae Melikian & A.V.Bobrov.<ref name="Christenhusz2011" /><ref name="GRIN" />

Zur Familie der Steineibengewächse (Podocarpaceae) gehören 18 bis 19 Gattungen mit 170 bis 200 Arten:

• Acmopyle Pilg.: Es gibt nur zwei endemischen Arten: eine auf Fidschi, die andere in Neukaledonien.
• Afrogelbhölzer (Afrocarpus (J.Buchholz & N.E.Gray) C.N.Page): Die etwa sechs Arten sind in Afrika und Madagaskar verbreitet.
• Dacrycarpus (Endl.) de Laub.: Die etwa neun Arten sind von Myanmar bis Neuseeland verbreitet.
• Dacrydium Sol. ex Lamb.: Die etwa 16 Arten sind von Südostasien bis Neuseeland verbreitet.
• Falcatifolium de Laub.: Die etwa fünf Arten sind von Malaysia bis Neukaledonien verbreitet.
• Halocarpus Quinn: Die drei Arten kommen nur in Neuseeland vor.
• Lagarostrobos Quinn: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
  • Lagarostrobos franklinii (Hook f.) Quinn: Sie kommt in Tasmanien vor.
• Lepidothamnus Phil.: Es gibt drei Arten.
• Manoao Molloy: Sie ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
  • Manoao colensoi (Hook.) Molloy (Syn.: Lagarostrobos colensoi (Hook.) Quinn): Sie kommt in Neuseeland vor.
• Microcachrys Hook. f.: Sie ist eine monotypische Gattung mit einer einzigen Art:
  • Microcachrys tetragona Hook. f.: Sie kommt in Tasmanien vor.
• Microstrobos J.Garden & L.A.S.Johnson: Die nur zwei Arten kommen im östlichen und südöstlichen Australien vor.
• Nageia Gaertn.: Die sechs Arten sind Asien und Australasien verbreitet.
• Parasitaxus de Laub.: Sie ist eine monotypische Gattung mit einer einzigen Art:
  • Parasitaxus usta (Viell.) de Laub.: Es ist eine parasitische Art, die in Neukaledonien vorkommt.
• Phyllocladus Rich. & Mirbel: Die etwa fünf Arten kommen in Borneo und Neuguinea, Tasmanien und Neuseeland vor.
• Steineiben (Podocarpus L'Hér. ex Pers.): Die etwa 105 Arten sind in Indochina, China, Japan, Malesien auf Pazifischen Inseln, Neuseeland, Australien, Neukaledonien, Afrika, Madagaskar und in der Neuen Welt weitverbreitet.
• Prumnopitys Phil.: Die etwa neun Arten sind im tropischen Asien, auf Pazifischen Inseln und in Südamerika verbreitet.
• Retrophyllum C.N.Page: Die etwa fünf Arten sind in Neukaledonien, von Malesien bis zu den Fidschi-Inseln und in Südamerika verbreitet.
• Saxegothaea Lindl.: Sie ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
  • Patagonische Eibe (Saxegothaea conspicua Lindl.): Sie gedeiht in den Anden von Chile.
• Sundacarpus (J.Buchholz & N.E.Gray) C.N.Page: Ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
  • Sundacarpus amarus (Blume) C.N.Page (Syn.: Prumnopitys amara (Blume) de Laub.): Sie ist von Indonesien und Malaysia bis nach Neuguinea, den Philippinen und Queensland verbreitet.

Hier ist auch die Gattung Phyllocladus bei den Podocarpaceae enthalten,<ref name="Christenhusz2011" /> nach molekularbiologischen Untersuchungen gehört sie hier hin, manche Botaniker sahen sie als eigene Familie Phyllocladaceae an. Die Abweichung zu anderen Gattungen sind hauptsächlich die Photosyntheseorgane: die eigentlichen Blätter sind zu Schuppen reduziert, stattdessen haben sie Phyllokladien.

Nutzung

Wenige Arten werden als Zierpflanzen verwendet; in tropischen und subtropischen Gebieten in Parks und Gärten, wenige Arten weltweit als Zimmerpflanzen.

Einige Arten wurden zur Holzgewinnung genutzt, besser gesagt übernutzt, so dass ihre Bestände gefährdet sind. Viele Arten sind bedroht<ref name="IUCN" />. Das Hartholz von Dacrydium cupressinum ist besonders schön und es werden daraus beispielsweise Furniere hergestellt. Lepidothamnus intermedius liefert Holz für den Bootsbau. Das Holz von Nageia nagi wird vielseitig verwendet. Von Phyllocladus-Arten, Prumnopitys-Arten und vielen Podocarpus-Arten wird das Holz genutzt.<ref name="PFAF" />

Das „Rezeptakulum“ und/oder „Epimatium“ von einigen Dacrydium-Arten, Podocarpus-Arten, Prumnopitys-Arten und Microcachrys tetragona wird roh oder gegart gegessen. Das Harz einiger Dacrydium-Arten wird zu Kaugummi oder bierartigen Getränken verarbeitet. Von Prumnopitys taxifolia wird aus dem Milchsaft ein bierartiges Getränk hergestellt. Von Nageia nagi werden die Blätter gegart gegessen und aus den Samen ein Öl sowohl als Nahrung als auch für die Industrie gewonnen. Die Borke von Dacrydium cupressinum enthält Tannin. Aus Phyllocladus-Arten werden Farbstoffe hergestellt.<ref name="PFAF" />

Quellen

Literatur

•  Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, Gunther Neuhaus, Uwe Sonnewald: Lehrbuch der Botanik. Begründet von Eduard Strasburger. 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7.
•  C. J. Quinn, R. A. Price: Phylogeny of the Southern Hemisphere Conifers. In: R. R. Mill (Hrsg.): Proc. Fourth International Conifer Conference. 2003, ISBN 978-90-6605-380-9, S. 129–136.
• Christopher J. Earle: Podocarpaceae. In: The Gymnosperm Database. 31. Juli 2011, abgerufen am 20. Oktober 2011 (englisch). 
• Liguo Fu, Yong Li & Robert R. Mill: Podocarpaceae: Podocarpaceae - textgleich online wie gedrucktes Werk. In:  Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 4: Cycadaceae through Fagaceae, Science Press/Missouri Botanical Garden Press, Beijing/St. Louis 1999, ISBN 0-915279-70-3, S. 78.
• David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. ed. Cambridge University Press 2008. ISBN 978-0-521-82071-4
• Maarten J. M. Christenhusz, James L. Reveal, Aljos Farjon, Martin F. Gardner, Robert R. Mill, Mark W. Chase: A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. In: Phytotaxa, Volume 19, 2011, S. 55-70. Volltext-PDF.

Einzelnachweise

<references> <ref name="Tropicos"> Podocarpaceae bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis. Abgerufen am 4. April 2015. </ref> <ref name="Christenhusz2011"> Maarten J. M. Christenhusz, James L. Reveal, Aljos Farjon, Martin F. Gardner, Robert R. Mill, Mark W. Chase: A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. In: Phytotaxa, Volume 19, 2011, S. 55-70. Volltext-PDF. </ref> <ref name="GRIN"> Podocarpaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.</ref> <ref name="IUCN"> Suche nach „Podocarpaceae“ in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN. Abgerufen am 10. November 2009</ref> <ref name="PFAF"> Einträge zu Podocarpaceae bei Plants For A Future </ref> </references>

Weblinks

• Carmen Ulloa Ulloa, P. M. Jørgensen: Podocarpaceae. In: Arboles y arbustos de los Andes del Ecuador. 2004, abgerufen am 21. Oktober 2011 (spanisch).