Akeleien


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25px Aquilegia ist eine Weiterleitung auf diesen Artikel. Zum gleichnamigen Asteroiden siehe (1063) Aquilegia.
Akeleien
Balkanische Akelei (Aquilegia ottonis subsp. amaliae)

Balkanische Akelei (Aquilegia ottonis subsp. amaliae)

Systematik
Eudikotyledonen
Ordnung: Hahnenfußartige (Ranunculales)
Familie: Hahnenfußgewächse (Ranunculaceae)
Unterfamilie: Isopyroideae
Tribus: Isopyreae
Gattung: Akeleien
Wissenschaftlicher Name
Aquilegia
L.

Die Akeleien (Aquilegia) bilden eine Pflanzengattung in der Familie der Hahnenfußgewächse (Ranunculaceae). Die 70 bis 75 Arten sind hauptsächlich in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel verbreitet. Sorten einiger Aquilegia-Arten werden als Zierpflanzen verwendet.

Beschreibung

Datei:Illustration Aquilegia alpina0.jpg
Illustration der Alpen-Akelei (Aquilegia alpina)<ref name="CurtisBotanicalMagazineAquilegiaAlpina" />

Vegetative Merkmale

Akelei-Arten sind mehrjährige (meist drei- bis fünfjährige) bis ausdauernde krautige Pflanzen. Das reich verzweigte Wurzelsystem bildet schlanke, leicht verholzende Rhizome mit bleibender Pfahlwurzel als Überdauerungsorgan. Mit der Zeit erweitert sich die Pflanze um die Hypokotyl-Region oberhalb des Wurzelhalses in Form einer verdickten Sprossbasis oder Kormus, der an oder unterhalb der Bodenoberfläche bleibt. Diese Struktur hilft der Sprossachse bei der Überwinterung. Mit beständigem Wachstum über mehrere Saisonen hinweg, bilden sich neben der primären Blattkrone Seitenknospen, die neue Wachstumsachsen formen. An einer Pflanze stehen mehrere aufrechte, meist verzweigte Stängel zusammen.

Die Sämlinge besitzen zwei Keimblätter (Kotyledonen). Die Laubblätter stehen in grundständigen Blattrosetten zusammen. Zusätzlich sind etwas kleinere Blätter wechselständig und spiralig am Stängel verteilt. Diese können jedoch als Anpassung an trockenere Habitate oder Hochgebirgsstandorte auch ganz fehlen. Die Laubblätter sind in einen langen Blattstiel und eine Blattspreite gegliedert. Die ein- bis dreifach dreiteilig gefiederten Blattspreiten bestehen aus gelappten bis geteilten Fiederblättchen. Der Rand der Fiederblättchen ist gekerbt.

Generative Merkmale

Datei:Aquilegia floral whorls.jpg
Blütendiagramm der Gattung Aquilegia. Zwei Innovationen der Gattung sowie naher verwandter der Hahnenfußgewächse sind durch die fünforganigen Blüten gegeben. Dabei sind die Entwicklung von Staminodien sowie der Nektarsporne evolutionsgeschichtlich neuere Entwicklungen.

Mit dem Übergang zum Blühen transformiert sich das apikale Meristem zu einem Blütenstand. Die Blüten stehen endständig, manchmal einzeln, aber meist in zwei bis zehn zymösen oder doldigen monochasialen oder dichasilen Blütenständen zusammen, mit laubblattähnlichen Hochblättern. Die zwittrigen, radiärsymmetrischen Blüten besitzen fünf Blattorgane und sind auch in fünfwirtligen Blüten geordnet. Im ersten Wirtel stehen die kronblattartigen Kelchblätter (Sepalen), die beim Anlocken von Bestäubern eine hervorstehende Funktion besitzen. Im zweiten Wirtel sind die durch einen rückwärts gerichteten Nektarsporn stark differenzierten Kronblätter (Petalen) angeordnet, die im Sporn Nektarien enthalten. Die Länge dieser Sporne variiert enorm von 9 bis 15 Zentimeter bei Aquilegia longissima und der spornlosen Aquilegia ecalcarata. Die Arten variieren aber auch in der Länge der Kronblattspreite und der Kurvatur des Sporns. Die Farben der Blütenhüllblätter reichen von weiß bis blau und gelb bis rot. Die fünf freien, kurz genagelten Kelchblätter sind ausgebreitet und 0,7 bis 5,1 Zentimeter lang. Die fünf mehr oder weniger aufrechten, freien Kronblätter sind mit weniger als 30 Millimeter meist kürzer als die Kelchblätter.

Datei:Aquilegia vulgaris17 ies.jpg
Fünf unreife Balgfrüchte der Gewöhnlichen Akelei (Aquilegia vulgaris)

Die vielen Staubblätter sind in zehn Orthostichen zu je vier bis neun Wirteln angeordnet. Die der ersten Blüte folgenden Blüten haben dabei jeweils allmählich abnehmende Zahlen von Staubblattwirteln. Am apikalen Ende jeder Orthostiche findet sich ein neuartiges Blütenorgan, die etwa sieben schuppenförmigen, häutigen Staminodien. Diese sterilen, abgeplatteten Organe finden sich in allen Blüten ungeachtet ihrer Staubblattzahl. Die Staminodien bestehen aus einem zentralen Filament mit seitlicher Lamina und sind typischerweise farblos. Die ökologische Funktion dieser Organe wird nach wie vor diskutiert, aber es ist offensichtlich, dass sie auch dann noch an der Blüte verbleiben, wenn die anderen Blütenorgane abgefallen sind; sie bleiben als umschließender Kranz am Fruchtblatt.<ref name="Kramer2009" /> Eine Hypothese ist, dass diese Organe mit Mischungen aus Verteidigungssubstanzen gegen Herbivoren ausgestattet sind, um im frühen Stadium der Fruchtbildung einen Schutz zu bieten. Alle Aquilegia-Arten mit Ausnahme von Aquilegia jonesii besitzen solche Staminodien. Es befinden sich vier bis sechs freie Fruchtblätter im Zentrum der Blüte. Der Griffel ist etwa halb so lang wie der Fruchtknoten.

An den bei einer Länge von 3 bis 26 Millimeter schmalen, zylindrischen Balgfrüchten ist der Griffel deutlich erkennbar. Jede Balgfrucht enthält 10 bis 36 Samen. Die schwarzen, glatten Samen sind schmal und verkehrt-eiförmig.

Datei:Bee pollinating Aquilegia vulgaris.JPG
Hummeln sind die charakteristischen Bestäuber der Aquilegia vulgaris-Gruppe in Eurasien.
Datei:White-lined Sphinx and Columbine 04.jpg
Zahlreiche nordamerikanische Akeleien sind auf die Bestäubung von Schwärmern spezialisiert.
Datei:Aquilegia shockleyi 2.jpg
Aquilegia shockleyi gehört zur Gruppe der auf Kolibri-Bestäubung spezialisierten nordamerikanischen Arten.

Ökologie und Evolution

Die Akeleien gehören zu den ursprünglichen Blütenpflanzen und haben daher einen relativ einfachen morphologischen Bauplan.<ref name="Kramer2009" />

Die ursprünglichen Aquilegia-Arten sind vor etwa 6,18 bis 6,51 Mio. Jahren aus einem zentralasiatischen Verbreitungszentrum hervorgegangen. Sie bilden sowohl insgesamt als auch in den einzelnen Verbreitungsschwerpunkten eine monophyletische Gruppe (Monophylie).<ref name="Bastida2010" />

Die Entstehung der Aquilegia-Arten wird für Europa dabei auf einen Zeitraum auf 1,25 bis 3,96 Mio. Jahren vor heute, für Nordamerika auf 1,42 bis 5,01 Mio. Jahren vor heute angegeben. Da keine fossilen Überreste von Aquilegia spec. gefunden werden, beruhen diese Datierungen auf molekulargenetischen Daten (Molekulare Uhr). Die Besiedlung Nordamerikas erfolgte nur einmal über die im Pliozän geöffnete Landverbindung von Beringia (Beringstraße als Landverbindung im geologischen Zeitraum von 5,5 bis 3,1 Mio. Jahren vor heute geöffnet).

Bei Aquilegia-Arten handelt es sich meist um Hemikryptophyten.

Die Benetzbarkeit der Blattoberfläche ist gering. Wasser perlt in Tropfen ab, wie es auch bei Lotosblumen beobachtet werden kann, und nimmt dabei auf der Oberfläche anhaftende Schmutzpartikel mit (Lotuseffekt).<ref name="Froböse2007" />

Seit langer Zeit ist die Pflanzengattung Aquilegia für die Wissenschaft der Botanik wichtig. Die Gattung Aquilegia hat sich für das Verständnis evolutionsgeschichtlicher Abstammung von Blütenorganen und -morphologie in der Parallelentwicklung von Pflanzenarten und tierischen Bestäubern als eines der herausragenden Modelle herausgestellt.<ref name="Kramer2010" /> Dabei haben Aquilegia-Arten direktionale Anpassungen ihrer Nektarsporne an unterschiedliche Bestäuber wie Kolibri, Schwärmer und Hummeln vollzogen. Daher variieren die Längen der Nektarsporne zwischen 1 bis 2 Millimeter und 10 bis 12 Zentimeter, aber auch die Blütenfarben wie die -orientierung haben sich als direkt abhängig von bestäubenden Tieren herausgestellt (Hummelblüten sind blau-violett, Kolibriblüten rot, Schwärmerblüten weiß oder gelb). Sie haben sich dabei an eine Vielzahl unterschiedlicher Bestäuber angepasst: Schwebfliegen, Hummeln, Schwärmer und Kolibris.

In Eurasien und Nordamerika haben sich die Aquilegia-Arten evolutionär jedoch in relativ kurzer Zeit spezifisch unterschiedlich entwickelt: Während sich in Eurasien Aquilegia-Unterarten durch adaptive Radiation an unterschiedliche Habitate (Wald, Grasland, alpine Standorte) weiterentwickelten, die Blütenmodifizierung aber relativ unbedeutend blieb, so fand in der neuen Welt die blütenmorphologische Anpassung an unterschiedliche Bestäuber statt.<ref name="Kramer2010" /> Daher haben sich die europäischen Aquilegia-Arten überwiegend allopatrisch durch reliktische Isolation gebildet (lokale Endemiten), die amerikanischen dagegen auch sympatrisch durch Barrieren im Bestäubungsmechanismus. So sind die Blüten der eurasischen Akeleien noch immer auf Hummeln fixiert, während die amerikanischen Arten größere Vielfalt entwickelten und neben Arten mit Hummelbestäubung auch Formen entwickelten, die ganz oder überwiegend auf Kolibri- (Aquilegia flavescens, Aquilegia skinneri, Aquilegia formosa, Aquilegia canadensis, Aquilegia elegantula) oder Schwärmer-Bestäubung angelegt sind.<ref name="UniHamburg" />

Aquilegia-Arten können sich durch das Fehlen von bestimmten fördernden Ausbreitungsmechanismen der kleinen Samen nicht über größere Distanzen ausbreiten. Sie treten dadurch auch oft nur lokal häufiger auf.

Vorkommen

Die 70<ref name="FoNA" /> bis 75 Aquilegia-Arten haben ihre Areale in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel (zirkumboreal): in Eurasien und Nordamerika. Dabei reicht das Gattungsareal nördlich in die boreale Zone und südlich bis in die Berge Nordmexikos und Nordafrikas. Verbreitungsschwerpunkt sind die zentralasiatischen Gebirge in Südsibirien mit etwa zehn Arten. Die Arten verteilen sich zu je ungefähr einem Drittel auf die Kontinente Nordamerika, Asien und Europa.<ref name="Bastida2010" />

Die Aquilegia-Arten besiedeln eine Vielzahl unterschiedlicher Habitate, von Oasen in Trockengebieten bis zu alpinen Grasländern, Felsheiden oder temperaten Wäldern, von der Meeresküste bis zu den Hängen des Himalaya, der Rocky Mountains oder der Alpen. Sie gedeihen von der Wüste (Aquilegia skinneri oder Aquilegia chrysanta) bis ins Hochgebirge (Aquilegia dinarica oder Aquilegia jonesii). Bestimmte Arten besiedeln als Generalisten eine Vielzahl von Habitaten; so findet sich Aquilegia vulgaris sowohl in Fels-, Wald und Grasvegetation. Spezialisten sind dann oft an felsige oder Gebirgsstandorte angepasst, was bei den europäischen Akeleien insbesondere auf einige der seltenen endemischen Arten Südeuropas und der Alpen zutrifft (beispielsweise Aquilegia alpina, Aquilegia dinarica, Aquilegia kitaibelii).

Europäische Artkomplexe und Chromosomensätze

In Mitteleuropa kommen sechs Aquilegia-Arten vor. Sie werden aufgrund morphologischer Eigenschaften in die Gruppen des Vulgaris-Komplexes sowie des Alpina-Komplexes eingeteilt.<ref name="Hegi1958" />

Jedoch ist es bis heute nicht möglich, die über zwanzig europäischen Akeleien über genetische Sequenzen zu unterscheiden, zu den amerikanischen sowie den asiatischen Sippen wurden aber genetische Diskriminanten gefunden.<ref name="Fior2013" /> Durch die enge Verwandtschaft aller Aquilegia-Arten blieben bei infraspezifischen Kreuzungen selbst die geographisch entferntesten Arten immer fertil. Damit besitzt die Gattung auch keine plyoploiden Vertreter. Das heißt, alle Aquilegia-Arten und selbst infraspezifische Hybriden bleiben in ihrem Chromosomensatz immer diploid. Aufgrund dieser als "religiös" beschriebenen Diploidie wurden auch alle Aquilegia-Taxa in Bezug zu einer Arten-Herde (engl. „Species Flock“) gesetzt. Es wurden beispielsweise 2n = meist 14, seltener 16, 18 oder 20 gefunden.<ref name="IPCN" />

Datei:Aquilegia dinarica Dinaric columbine.JPG
Blüte und Balgfrüchte der Dinarischen Akelei (Aquilegia dinarica)
Datei:Aquilegia flabellata var pumila1.jpg
Zwerg-Akelei (Aquilegia flabellata var. pumila)
Datei:Aquilegia fragrans 5.jpg
Von der Rückseite sind die Sporne am besten zu erkennen: Wohlriechende Akelei (Aquilegia fragrans)

Systematik

Die Gattung Aquilegia wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, 1, S. 533<ref name="biodiversitylibrary" /> aufgestellt.<ref name="Tropicos" /> Der wissenschaftliche Gattungsname Aquilegia setzt sich aus zwei lateinischen Wortelementen zusammen: aqua für Wasser und legere für sammeln, also Wassersammler(in)<ref name="UniDuisburg" /> und bezieht sich auf den in den Spornen angesammelten Nektar, mit dem bestäubende Insekten angelockt werden.

Die Gattung Aquilegia gehört zur Subtribus Isopyrinae aus der Tribus Isopyreae in der Unterfamilie Isopyroideae innerhalb der Familie Ranunculaceae.<ref name="GRIN" />

In der Gattung Aquilegia gibt es etwa 70<ref name="FoNA" /> bis 75<ref name="Bastida2010" /> Arten.<ref name="GRIN" /><ref name="FloraEuropaeaOnline" />

Nicht mehr zu Aquilegia gerechnet werden die Arten:

Trivialnamen

Die Herleitung des deutschen Namens ist unklar. Aber vermutlich ist der deutsche Volksname Akelei aus dem lat. aquilegia entlehnt. In den althochdeutschen Glossen sind Formen wie agaleia oder ageleia (seit dem 10 Jh.) anzutreffen. Bei Hildegard von Bingen heißt die Pflanze acoleia, ackeleia, agleia, im Mittelniederdeutschen akuleye. In der Volkssprache ist das Wort vielfach umgewandelt worden, z. B. in Akelchen (Thüringen), Aggerlei, Aggerleine (Pfalz), Aglije (Luzern, Zürich), Hagleie (Schaffhausen), Hakeleden, Hakelehnen (Mecklenburg), Gakeilei (angelehnt an Gaggel 'Ei' in der Kindersprache (Niederhessen, rheinisch)) oder Klei(e) (Niederrheinisch).

Viele Volksnamen nehmen Bezug auf die Form der nickenden Blüten, so Glocken, Glöckerl, Glöckchen, Blaue Glocken (verbreitet), Zigeunerglocken (Gailtal/Kärnten), Teufelglocken (Lenggries/Oberbayern), Kaiserglocken (Riesengebirge), Zuckerglocken (Thurgau), Glockenblume (weit verbreitet), Glockenstück (Schwäbische Alb) oder Glockenrosa (Anhalt).

Andere die Blütenform betreffende Volksnamen sind Pausewängel (Sächs, Felsengebirge), Stellhäfele (eigentlich ein irdenes Kochgefäß mit Füssen) (Aachern/Baden), Kessel (Mittenwald/Oberbayern), Stanitzelblume (bayerische Stanizl 'Papiertüte') (Knittelfeld/Steiermark), Manselblume (schweiz. Manse 'Rockärmel mit Spitzen') (Aargau), Narrenkappen (z. B. Lörrach/Baden, Kt. St. Gallen), Kapuzinerchappe(n), - Hüetli (Kt. St. Gallen), Pfaffenkäpple (Achkarren/Baden), Plumphose (Kt. Schaffhausen), Schlotterhose (St. Gallen), Schwizerhose (Aargau), Hose(n)lätzli (Aargau), Frae(n)schüehli (Küsnacht/Schwyz), Fünf Vögerl zsam (Oststeiermark), Tauberln (Südmähren) oder Gugerschen (Schönhengstgau, Sudetenland).

Bezüge auf die dunkle Blütenfarbe findet man in den Namen Tintenglocke (Thüringer Wald, Thurgau) und Truarbliemli (Trauerblümlein da auch auf ländlichen Friedhöfen gepflanzt) (Grindelwald/Bern).

Außerdem wird die Akelei noch Kaiserblume (Albendorf/Riesengebirge), Hernblume (Eifel), Zaniggele, Zinäggele oder Süniggele (angelehnt an 'Sanikel') (Schaffhausen) genannt.<ref>Gustav Hegi (Hrsg.): Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd. 3.1.; 1958, S. 134–135.</ref>

Elfenschuh, Zigeunerglocken, Teufelsglocken, Kaiserglocken und Narrenkappen sind ebenfalls Volksnamen der Akelei.

Einen weiteren Namen, Agelblume, verwendete die adelige Schwesternschaft von der Agelblume in Königsberg in Bayern, die bis zur Reformation bestand und in Königsberg ansässig war. Dabei stand die Akelei für die Bescheidenheit, an die sie die Schwestern von der Agelblume erinnern sollte.

Datei:Aquilegia hybrida 'red star'.jpg
Blüte der Sorte 'Red Star'

Nutzung

Sorten einiger Aquilegia-Arten (beispielsweise Aquilegia alpina, Aquilegia atrata, Aquilegia caerulea, Aquilegia canadensis, Aquilegia chrysantha, Aquilegia elegantula, Aquilegia flabellata, Aquilegia formosa, Aquilegia longissima, Aquilegia saximontana, Aquilegia skinneri, Aquilegia viridiflora und Aquilegia vulgaris) und Hybriden (beispielsweise McKana-Hybriden) werden als Zierpflanzen verwendet. Sie werden je nach Art und Sorte sehr unterschiedlich als Beetpflanze, im Steingarten oder als Schnittblume genutzt.<ref name="Botanica2003" />

Datei:Curtis's Botanical Magazine Tab 9405 Aquilegia grata from Karl Maly's sample Dobrun Bosnia 1909.JPG
Illustration aus dem Curtis's Magazine, 1935, Tafel 9405 von Aquilegia nikolicii (als Aquilegia grata). Vormals wurde die abgebildete Art irrtümlich als Aquilegia grata gehalten. Sie wird heute als selbständige Art geführt. Das abgebildete Exemplar wurde im Royal Botanical Garden 1929 von William Bertram Turrill aus in Ex-Jugoslawien gesammelten Samen vermehrt.

Quellen

Literatur

  • Alan T. Whittemore: Aquilegia - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 3 - Magnoliidae and Hamamelidae, Oxford University Press, New York und Oxford, 1997. ISBN 0-19-511246-6
  • Fu Dezhi & Orbélia R. Robinson: Aquilegia, S. 278 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 6 - Caryophyllaceae through Lardizabalaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2001. ISBN 1-930723-05-9
  • Robert Nold: Columbines: Aquilegia, Paraquilegia, and Semiaquilegia. Timber Press, Portland 2003, ISBN 0-88192-588-8.
  • Jaakko Jalas, Juha Suominen: Atlas florae europaeae. Band 8: Nymphaeaceae to Ranunculaceae. Helsinki 1989, ISBN 951-9108-07-6, S. 225–235.
  • Eckehart J. Jäger, Friedrich Ebel, Peter Hanelt, Gerd K. Müller: Exkursionsflora von Deutschland. Band 5: Krautige Zier- und Nutzpflanzen. Spektrum Akademischer Verlag. Berlin/ Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-0918-8.
  • Werner Greuter, H. M. Burdet, G. Long: MED-Checklist. Band 4, Conservatoire et Jardin botaniques, Genève 1989, ISBN 2-8277-0154-5, S. 395–397.
  • Harald Riedl: Die Aquilegia vulgaris-Gruppe in Österreich. In: Österreichische Botanische Zeitschrift. Band 114, 1967, ISSN 0029-8948, S. 94–100.
  • Harald Riedl 1991: Aquilegia. In: S.I. Ali, Y.J. Nasir: Flora of Pakistan. Volume 193, S. 12–23. (PDF)

Einzelnachweise

<references> <ref name="Fior2013">S. Fior, M. Li, B. Oxelman, R. Viola, S. A. Hodges, L. Ometto, C. Varotto: Spatiotemporal reconstruction of the Aquilegia rapid radiation through next-generation sequencing of rapidly evolving cpDNA regions. In: New Phytologist. Volume 198, Issue 2, 2013, S. 579–592.</ref> <ref name="Kramer2009">Elena M. Kramer: Aquilegia: A New Model for Plant Development, Exology, and Evolution. In: Annual Review of Plant Biology. Volume 60, 2009, S. 261–278.</ref> <ref name="Kramer2010">Elena M. Kramer, Scott A. Hodges: Aquilegia as a model system for the evolution and ecology of petals. In: Philosophical Transaction of the Royal Society, Biological Sciences. Volume 365, No. 1539, 12. Februar 2010, S. 477–490. (abstract)</ref> <ref name="Bastida2010">Jesus M. Bastida, Julio M. Alcantara, Pedro J. Rey, Pablo Vargas, Carlos M. Herrera: Extended phylogeny of Aquilegia: the biogeographical and ecological patterns of two simultaneous but contrasting radiations. In: Plant Systematics and Evolution. Volume 284, 2010, S. 171–185 (online, PDF, 630 kB)</ref> <ref name="FoNA">Alan T. Whittemore: Aquilegia - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 3 - Magnoliidae and Hamamelidae, Oxford University Press, New York und Oxford, 1997. ISBN 0-19-511246-6</ref> <ref name="Hegi1958">Gustav Hegi (Hrsg.): Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Band 3.1., 1958, S. 128–140.</ref> <ref name="Froböse2007">Rolf Froböse: Wenn Frösche vom Himmel fallen. Die verrücktesten Naturphänomene. Wiley-VCH Verlag, Weinheim 2007, ISBN 978-3-527-31659-5, S. 170.</ref> <ref name="Zander2008">Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2: Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.</ref> <ref name="GRIN">Eintrag bei GRIN mit vollständiger Artliste.</ref> <ref name="Botanica2003">  Gordon Cheers (Hrsg.): Botanica. Das ABC der Pflanzen. 10.000 Arten in Text und Bild. Könemann Verlagsgesellschaft, 2003, ISBN 3-8331-1600-5, S. 101–103.</ref> <ref name="UniDuisburg">Erläuterungen zum Gattungsnamen durch die Uni Duisburg</ref> <ref name="IPCN"> Aquilegia bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. Louis </ref> <ref name="Tropicos"> Aquilegia bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis. Abgerufen am 6. Januar 2014.</ref> <ref name="biodiversitylibrary">Erstveröffentlichung eingescannt bei biodiversitylibrary.org</ref> <ref name="UniHamburg">Aquilegia-Arten: Verbreitung, Länge der Blütensporne und Rüssellänge der Bestäuber.</ref> <ref name="FloraEuropaeaOnline"> Flora Europaea online: Aquilegia, (26. September 2011)</ref> <ref name="CurtisBotanicalMagazineAquilegiaAlpina"> Tafel (Lithographie) und Text von Aquilegia alpina in Curtis's Botanical Magazine.</ref> </references>

Weblinks

Commons Commons: Akeleien (Aquilegia) – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary Wiktionary: Akelei – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen