Feuersalamander

Der Feuersalamander (Salamandra salamandra) ist eine europäische Amphibienart aus der Familie der Echten Salamander. Die Spezies wurde erstmals 1758 von dem schwedischen Naturforscher Carl von Linné beschrieben. Je nach regionaler Mundart wird sie unter anderem auch als Feuermolch, Erdmolch, Erdsalamander, Regenmolch, Regenmännchen, Gelber Schneider, Bergnarr, Wegnarr, Regemolli oder Tattermandl bezeichnet. Diese volkstümlichen Namen unterscheiden allerdings teilweise nicht eindeutig zwischen Feuer- und Alpensalamandern. Typischerweise leben Feuersalamander in größeren Laub- und Mischwaldgebieten mit naturnahen Bachläufen und sind vor allem bei Regenwetter und nachts aktiv. Anders als bei vielen anderen mitteleuropäischen Lurchen werden keine Eier, sondern in der Regel weit entwickelte, kiementragende Larven ins Wasser abgesetzt.

Verbreitung in Europa

Der Feuersalamander ist über weite Teile Mittel- und Südeuropas verbreitet. Er hat das größte Verbreitungsgebiet unter den europäischen Landsalamandern. Die Nordgrenze seines Areals verläuft durch Nord- und Mitteldeutschland, dann südostwärts entlang der Karpaten bis in die Ukraine und Rumänien und südwärts über Bulgarien nach Griechenland, wobei die Verbreitung maßgeblich durch die Gebirge Südosteuropas bestimmt wird. In Südwesteuropa, insbesondere auf der Iberischen Halbinsel, stellen die großen Gebirgszüge die Lebensräume für mehrere Feuersalamanderunterarten. Die großen subkontinental geprägten Hochebenen, beispielsweise die Iberische Meseta, werden aus klimatischen Gründen nicht besiedelt.

Nicht besiedelt sind auch Skandinavien, Großbritannien, Irland und Nordosteuropa. In Mitteleuropa unterscheidet man die Tiere je nach ihrem gelben Zeichnungsmuster auf dem Rücken als gebänderte Unterart (Salamandra salamandra terrestris) mit dem Hauptverbreitungsgebiet West- und Mitteleuropa sowie die Nominatform mit geflecktem Muster (Salamandra salamandra salamandra) mit dem Verbreitungsgebiet Mittel-/Osteuropa. In Deutschland gibt es Regionen, in denen sich die Areale dieser beiden Unterarten überschneiden, beispielsweise im Rhein-Main-Gebiet. Im Gesamtareal werden derzeit 13 Unterarten unterschieden, die meisten davon auf der Iberischen Halbinsel.<ref>Übersicht. In: biotropics.com.</ref><ref> Gunther Köhler, Sebastian Steinfartz: A new subspecies of the fire salamander, Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758) from the Tendi valley, Asturias; Spain. In: Salamandra. Nr. 42.2006,1, Rheinbach 20. Februar 2006, ISSN 0036-3375, S. 13–20 (online, PDF (Memento vom 18. Oktober 2014 im Internet Archive), abgerufen am 14. November 2015).</ref>

Vier weitere ehemalige Unterarten werden mittlerweile aufgrund genetischer Untersuchungen als eigenständige Arten angesprochen:

• Nordafrikanischer Feuersalamander – Salamandra algira Bedriaga, 1883: Disjunkt zwischen Nord-Marokko bis Tunesien
• Korsischer Feuersalamander – Salamandra corsica Savi, 1838: Korsika
• Kleinasiatischer Feuersalamander – Salamandra infraimmaculata Martens, 1885: Türkei, Libanon, Nord-Israel und Iran
• Südspanischer Feuersalamander – Salamandra longirostris Joger & Steinfartz, 1994: Sierra de Ronda südöstlich bis Marbella

Noch nicht alle Publikationen haben diese systematischen Abtrennungen berücksichtigt. Die Vorkommen vor allem am südlichen Arealrand müssen ferner sämtlich als Refugialhabitate angesehen werden, die wohl weitgehend voneinander isoliert sind.

Verbreitung in Deutschland

Der Feuersalamander ist in Deutschland vor allem in bewaldeten Landschaften beheimatet. Dies sind vor allem Hügel- und Berglandschaften, Verbreitungsschwerpunkte gibt es im westlichen, mittleren und südwestlichen Deutschland. Dazu kommen zusammenhängende Bereiche unter anderem im Erzgebirge und in Nord- und Ostbayern. Im nordwestdeutschen Tiefland gibt es mehrere isolierte Vorkommen, insbesondere auch im Gebiet der Lüneburger Heide und im Münsterland. Im nordostdeutschen Tiefland fehlt die Art, die Elbe wird nicht östlich überschritten. Auch im südwestlichen Bayern, südlich der Donau, gibt es die so genannte „Allgäu-Lücke“<ref>Walter Hellmich (1964): Über eine merkwürdige Lücke in der Verbreitung unserer Ringelnattern, Glattnatter und des Feuersalamanders. Aqua. Terrar. Z. Stuttgart, 17 (10): 312-315</ref> dieser Raum ist weitgehend unbesiedelt von Feuersalamandern.

Die Höhenlage ist nicht in erster Linie typisch für Feuersalamandervorkommen in Mitteleuropa, aber das Vorkommen alter, relativ stabiler Laubwälder, dem Lebensraum der Feuersalamander. Diese liegen etwa zwischen 200 und 600 Metern über Normalnull; darüber hinaus werden aber auch maximale Höhen zwischen 650 Meter ü. NN im Harz und 1000 Meter ü. NN im Schwarzwald und in den Alpen erreicht. In Niedersachsen und in Nordrhein-Westfalen sind auch Vorkommen deutlich unter 100 Meter ü. NN bekannt, beispielsweise in der Nähe von Münster und im Nordwesten des Kreises Warendorf (beide etwa 60 m ü. NN), im Hasbruch bei Oldenburg (25 Meter ü. NN).

Manche Vorkommen des Feuersalamanders sind wohl immer noch unbekannt. Durch ihre versteckte Lebensweise sowie durch ihre nächtliche Aktivität, vor allem bei „schlechtem“ Wetter wie Regen oder Nebel, können diese Lurche trotz ihrer auffälligen Färbung jahrzehntelang einen Lebensraum besiedeln, ohne dass der Mensch sie jemals bemerkt. Der Feuersalamander ist vielen Menschen ein Begriff (Lurchi), trotzdem kommt es immer wieder zu Fehlbestimmungen, und selbst Bergmolche oder Kammmolche werden wegen der gelben oder orangefarbenen Bauchseite als Feuersalamander angesprochen.

Lebensraum

Das ausgeprägte Waldtier (silvicol) ist an Laubwälder gebunden. In Waldrandlagen ist die Populationsdichte relativ hoch, weil hier oft das Nahrungsangebot groß ist. Wo der Wald verschwunden ist, kann der Feuersalamander sich als Faunenrelikt halten, wenn die klimatischen Bedingungen noch günstig sind. Besiedelt werden grundwassernahe Eichen-Birken- und Eichen-Hainbuchenwälder. Allerdings sind zum Beispiel überschwemmungsgefährdete Auwälder keine Feuersalamanderlebensräume, denn hier fehlen die „trockenen“ Versteckmöglichkeiten. Feuersalamander sind selten in Nadelforsten zu finden; sofern sie dort vorkommen, sind sie Relikte einer Population, die ehemals Laubwald bewohnte.

Habitatdetails

Feuersalamander sind als erwachsene Tiere weitgehend unabhängig von Oberflächengewässern und führen ein verborgenes Dasein in Nischen von Höhlen, unter Totholz, flachen Steinen, zwischen Felsblöcken und unter Baumwurzeln, oder im Lückensystem des Bodens, zum Beispiel in Kleinsäugergängen. Trotzdem spielt die Nähe zu einem Laichgewässer bei der Wahl des Habitats neben dem Vorhandensein von Tagesverstecken eine wichtige Rolle. Auch die Brunnenstuben gefasster Waldquellen bieten gute Verstecke.

Die vorwiegend nachtaktiven Salamander findet man tagsüber lediglich nach oder während starker Regenfälle. Unter den einheimischen Amphibien ist der Feuersalamander die Art mit der engsten Bindung an den Lebensraum Wald. Bevorzugt werden heterogen strukturierte Laub- und Mischwälder, sofern sie eine gewisse Bodenfeuchte aufweisen. Reine Nadelwaldbestände dagegen werden von der Art gemieden; allenfalls gerade noch akzeptiert werden lückenhafte Bereiche von Fichtenwäldern mit aufkommender Moos- und Krautvegetation.

Tagesverstecke

Tagsüber ziehen sich die Tiere in sogenannte Tagesverstecke zurück, in Mitteleuropa sind sie in feuchten und kühlen Nächten des Sommerhalbjahres aktiv. Dafür werden neben Felsspalten, Kleinsäugerbauen, großen Steinplatten oder Baumstümpfen in genannter Reihenfolge auch stillgelegte Bergwerksstollen genutzt. Bei letzteren werden längere Strecken (100 Meter) von den Tieren durchschwommen. Die stäbchenreiche Netzhaut ist für die visuelle Orientierung während der gesamten Nachtzeit und in Höhlenstrukturen gut geeignet.

Aktivität

Faktoren für einsetzende Aktivität sind neben Temperatur und relativer Luftfeuchte die eingestrahlte Lichtmenge. Weiterhin verlassen die Tiere bei Regenfällen, besonders nach längerer Trockenheit, ihre Verstecke. Dabei ist das Aktivitätsmaximum der Art zu verzeichnen. Beeinflusst wird der Tagesrhythmus durch Lichtverhältnisse und durch die relative Luftfeuchte. Der Feuersalamander ist in der Lage, sich kleine Höhlungen selbst anzulegen. Ein weiterer Aktivitätsbeginn ist bei Störungen im elektrischen Feld zu beobachten, verursacht werden diese durch das Auftreten von Cumulonimbuswolken.

Nach einer Aktivitätsphase kehren die Tiere im bekannten Gelände immer zum Tagesversteck zurück und legen dabei insgesamt Strecken von 60 bis 350 m zurück. Als begrenzender Faktor im Norden sind Temperaturen nahe dem Gefrierpunkt zu sehen, in Südeuropa ziehen sich die Tiere bei hohen Werten zurück.

Bevorzugte Habitate

Eine besondere Vorliebe besitzen Feuersalamander auch für in Waldnähe gelegene, schattenreiche Friedhofsanlagen mit Altbaumbestand; sie bieten den Tieren bei günstiger Konstellation nahezu ideale Lebensmöglichkeiten:

• eine räumliche Verzahnung mit dem nahen Wald,
• Strukturvielfalt durch Gräber, Grabsteine, Saumbiotope aus Hecken und Gebüschen, alte Laubbäume mit Efeubewuchs im Traufbereich,
• hohe Bodenfeuchtigkeit durch in dichter Folge aufgereihte, im Sommer regelmäßig bewässerte Gräber mit Bepflanzung
• zahlreiche Stellen zum Wasserzapfen, gelegentlich auch gefasste Quellbecken,
• Störungsfreiheit während der Aktivitätszeit der Salamander in der Nacht.

Hinweise zum Larvenhabitat finden sich unter „Lebensweise/Fortpflanzung“.

Begleitfauna

Ausgewachsene Feuersalamander sind aufgrund ihrer Lebensraumansprüche mit vergleichsweise wenigen anderen Amphibien vergesellschaftet. Den Salamandermännchen schreibt man sogar einen gewissen Hang zu innerartlich territorialer Lebensweise zu, was aber noch nicht eindeutig belegt ist. Nachgewiesen sind Rangeleien und „Ringkämpfe“ von männlichen Exemplaren untereinander, vor allem während der Paarungszeit. In den Salamanderbiotopen findet man manchmal den Grasfrosch, die Erdkröte und den Bergmolch als Begleitarten. Regional können noch weitere Arten hinzukommen, wie zum Beispiel die Geburtshelferkröte im Südschwarzwald sowie der Fadenmolch. Vergesellschaftet mit Feuersalamanderlarven finden sich in Quellnähe häufig die Strudelwürmer Crenobia alpina und Polycelis felina sowie die Quellschnecke Bythinella dunkeri. In tiefer gelegenen Bachabschnitten finden sich syntop Bachflohkrebse wie Gammarus fossarum, Hakenkäfer (Elmis rietscheli), die Libellenlarve Cordulegaster boltonii, die Köcherfliegenlarven Plectrocnemia geniculata und Silo nigrocornis, die Steinfliegenlarve Leuctra prima sowie die Fischarten Bachforelle, Groppe, Bachsaibling und gelegentlich auch das Bachneunauge. In seltenen Fällen kann auch die Wasserspitzmaus als Begleitart auftreten. Sie fängt und frisst auch die Salamanderlarven.

Merkmale

Körpergröße, Körperfärbung

Ausgewachsene mitteleuropäische Feuersalamander erreichen eine maximale Körperlänge von Kopf bis Schwanzspitze von 23 Zentimetern und ein Körpergewicht von etwa 40 Gramm, während bei einigen außereuropäischen Feuersalamandern auch deutlich größere Exemplare vorkommen, etwa bei dem in Nahen Osten heimischen Kleinasiatischen Feuersalamander (Salamandra infraimmaculata). Das Gewicht kann allerdings beträchtlich schwanken, zum einen, weil Feuersalamander zuweilen übermäßig viele und große Beutetiere fressen, zum anderen, weil die adulten Weibchen im Frühjahr durch die vielen Jungen in ihrem Bauch stark an Masse zulegen. Ein gut genährter Feuersalamander von 19 Zentimetern Länge kann durchaus ein Gewicht von 55 Gramm oder mehr erreichen, große trächtige Weibchen sogar noch deutlich mehr. Untersuchungen im Rahmen einer Kartierung in den Wäldern um Heidelberg zeigten, dass Gesamtlängen von über 20 Zentimetern nur von der gebänderten Unterart Salamandra salamandra ssp. terrestris erreicht werden. Der Gefleckte Feuersalamander Salamandra salamandra salamandra wird vergleichsweise nur 16 bis wenig über 20 Zentimeter lang. Innerhalb der Geschlechter werden die Weibchen im Durchschnitt etwas größer als die Männchen, und mit einem Gewicht von teilweise mehr als 50 Gramm sichtlich schwerer.

Die glatte, tiefschwarze Haut des Feuersalamanders wird auf dem Rücken durch ein gelbes, gelegentlich auch orangefarbenes bis rotes Zeichnungsmuster aus Punkten und/oder Linien unterbrochen. An der Variabilität dieses Musters kann man die Tiere individuell unterscheiden. In diesem Zusammenhang hat sich die fotografische Dokumentation des rückseitigen Zeichnungsmusters als zuverlässige, individuelle Identifikationsmethode bewährt. Die hohe Variationsbreite der Rückenzeichnung erschwert zugleich manchmal die Zuordnung von Individuen zu einer der beiden mitteleuropäischen Unterarten, insbesondere auch in Mischpopulationen. Bei der gebänderten Unterart scheint es außerdem so zu sein, dass sich die individuelle Zeichnung in den ersten anderthalb bis zwei Lebensjahren noch deutlich verändert. In Ausnahmefällen findet man Feuersalamander sogar ohne gelbe Musterung, also als schwarz gefärbte Tiere. Hin und wieder wurden auch albinotische Salamander, also Weißlinge oder Gelblinge, beschrieben. Bei den Larven gelten gelbliche beziehungsweise helle Flecke an den oberen Extremitäten als gutes Erkennungsmerkmal in Abgrenzung zu syntop vorkommenden Bergmolchlarven, wie das Foto im Abschnitt „Fortpflanzung“ zeigt.

Wie bei anderen Amphibienarten können auch bei Feuersalamandern Umweltfaktoren die Intensität der Körperfärbung beeinflussen. Auf gelblichen Böden, zum Beispiel in Löß- und Keupergebieten, erscheinen Salamander oft insgesamt heller, das Gelb intensiver. Auf dunklem Untergrund, zum Beispiel auf Niedermoor- oder Rohhumusböden, erreicht die Schwarzfärbung ihre höchste Intensität. Unter dem Einfluss von Trockenheit und Wärme stumpfen die Körperfarben ab, bei längerer Einwirkung beider Faktoren erscheint die gesamte Hautoberfläche spröde und faltig. Diese äußerlichen Veränderungen spiegeln zugleich sicher ein „Unwohlsein“ des Tieres wider, da die gesamte Hautoberfläche bei erwachsenen Salamandern atmungsaktive Aufgaben erfüllt, was nur in feuchter Umgebung optimal möglich ist. Ebenso wesentlich für den Gasaustausch ist die Atmung über die Mundhöhle. Durch Heben und Senken des Mundbodens können Salamander ein- bzw. ausatmen, bei gleichzeitig koordiniertem Schließen bzw. Öffnen der Nasenlöcher.

Das „Vomeronasalorgan“

Feuersalamander verfügen neben der Nase über ein weiteres Geruchsorgan, das Vomeronasalorgan. Es handelt sich dabei um eine länglich blind endende Einstülpung auf der Außenseite der Nasengänge, deren Epithel Geruchszellen enthält, die den nasalen Geruchsnerven angeschlossen sind. Möglicherweise unterstützt das Organon vomeronasale die Zusammenführung der Sexualpartner und hilft dem Lurch bei der Orientierung im Gelände. Vielleicht steht die erstaunliche Ortstreue beim Auffinden der Laichplätze sowie der Sommer- und Winterquartiere damit in engem Zusammenhang.

Die Ohrdrüsen

Charakteristisch sind die paarig ausgebildeten, sehr auffälligen Ohrdrüsen (Parotiden), die zum Beispiel den Wassermolchen fehlen, aber auch beim nah verwandten Alpensalamander oder bei den Echten Kröten zu finden sind. Zur Abwehr von Feinden können die Parotiden sowie die am Rücken lokalisierten Drüsenreihen ein weißliches, giftiges Sekret absondern. Unter starkem Stress stehende Tiere sind sogar in der Lage, das Gift in dünnen Strahlen bis über einen Meter weit auszustoßen.

Die Fähigkeit der willkürlichen spritzförmigen Abgabe von giftigen Flüssigkeiten mittels besonderer Drüsen hat in vergangener Zeit die menschliche Phantasie bewegt, im Feuersalamander ein dämonisches, mit übernatürlichen Fähigkeiten ausgestattetes Wesen zu erkennen.

Hautsekrete

Die in den Drüsen des Feuersalamanders erzeugten Sekrete zählt man zu den Alkaloiden. Bislang wurden die organischen Verbindungen Samandarin (C₁₉H₃₁NO₂), Samandaridin (C₂₁H₃₁NO₃) und Samandaron (C₁₉H₂₉NO₂) festgestellt. Alle diese Salamander-Alkaloide besitzen eine Steroid-ähnliche Struktur und leiten sich vom 3-Aza-A-homo-5β-androstan ab.<ref name="roempp">Eintrag zu Salamander-Alkaloide. In: Römpp Online. Georg Thieme Verlag, abgerufen am 6. September 2013.</ref>

Normalerweise verursachen diese Sekrete beim Menschen – wenn überhaupt – nur ein leichtes Brennen auf der Haut. Bei sehr empfindlichen Personen bzw. Kleinkindern können sie auch zu Übelkeit, Atembeschwerden und Erbrechen führen. Hin und wieder wird in der Tagespresse von Vergiftungserscheinungen durch Feuersalamander berichtet. Insbesondere junge Hunde und unerfahrene Katzen, die den Lurch meist als Spiel- oder Beuteobjekt betrachten, werden dabei in „Mitleidenschaft“ gezogen. Die Folgen sind Maulsperre, Genickstarre oder starker Speichelfluss, in Einzelfällen der Tod. Neben der Abwehr von Fressfeinden dient das Hautdrüsensekret in erster Linie der Hemmung des Bakterien- und Pilz­wachstums auf der feuchten Hautoberfläche.

Häutung

Feuersalamander müssen sich in gewissen Abständen häuten, insbesondere die heranwachsenden Exemplare. Da während des Häutungsprozesses die Abwehr mittels der Hautgifte stark eingeschränkt ist, vollziehen die Tiere diesen Vorgang überwiegend an versteckten Plätzen. Die Häutung wird eingeleitet, indem der Kopf oder die Schnauzenspitze an Holz, Steinen oder sonstigem Substrat gerieben wird. Nachdem der Kopf von der alten Haut befreit ist, schiebt sie sich über dem Hals zusammen. Wenn dieser Hautwulst den Hals zu eng umschließt, kann es im Extremfall zum Ersticken kommen, insbesondere bei jüngeren Exemplaren. Mittels schlängelnder und ruckartiger Bewegungen versucht der Lurch den Hautwulst vom Hals über die Brust bis zum Schultergürtel herabzuziehen, um dann anschließend mit den Vorderbeinen aus der restlichen Hauthülle auszusteigen. Ist dies gelungen, hat der Salamander die schwierigste Phase der Häutung hinter sich. Der Ausstieg aus dem verbliebenen Rest gleicht dem Abstreifen eines Strumpfes, wobei Unebenheiten des Untergrundes unterstützende Dienste leisten können. Vielfach wird die alte Haut abschließend gefressen. Die frische Haut ist nach dem Häutungsvorgang noch feucht, weich und etwas empfindlich; nicht selten verharren die Salamander darum einige Zeit mit ausgestreckten Armen und Beinen. Nach vollzogener Häutung sind die farblichen Kontraste der schwarz-gelben Körperoberfläche am intensivsten.

Lautäußerungen

Feuersalamander haben keine Schallblasen wie die Froschlurche. Trotzdem sind sie zu Lautäußerungen fähig; allerdings ist die Deutung von Lauten wie „Quietschen“, „Fiepen“ und „Piepsen“ oder „hellem Knurren“ umstritten. Manche Fachleute gehen davon aus, dass bioakustische Phänomene beim Feuersalamander mehr zufälliger Natur sind und durch mechanisches Auspressen von Luft bei Erschrecken entstehen. In diesem Fall würden sie keine wirkliche Kommunikation darstellen. Dafür spricht auch die Tatsache, dass Schwanzlurche weder ein Mittelohr noch ein Trommelfell besitzen.

Optischer Sinn

Dass sich erwachsene Feuersalamander sehr gut visuell orientieren können, ist durch die erstaunliche Standorttreue der Tiere sowie das gezielte Wiederauffinden der verschiedenen Quartiere (Winterquartier, Laichplatz, Nahrungshabitate) belegt. Da sich der Salamander überwiegend in der Dämmerung und in der Nacht mithilfe seiner Augen orientieren muss, erhob sich die Frage, unter welchen Lichtstärken ein Feuersalamander seine Umwelt noch wahrnehmen kann. Man ist dieser Frage mit Hilfe eines Infrarot-Sichtgeräts nachgegangen und hat ermittelt, dass S. salamandra noch bei 10⁻⁴ Lux Beutetiere erkennen kann und sie erfolgreich fängt. Die Augen des Menschen erkennen bei dieser geringen Lichtintensität schon nichts mehr.

Lebensweise

Lebenserwartung

In Gefangenschaft kann der Feuersalamander ein hohes Lebensalter erreichen. So wird von einem Feuersalamander berichtet, der im Museum Koenig (Bonn) von 1863 bis 1913 in einem Terrarium gepflegt wurde und ein Alter von mehr als 50 Jahren erreichte – das Tier war zum Zeitpunkt des Fanges bereits erwachsen. Die Lebenserwartung in freier Wildbahn beträgt nachweislich über 20 Jahre.

Fortpflanzung und Entwicklung

Geschlechtsreife und Geschlechtsmerkmale

Feuersalamander erlangen die Geschlechtsreife mit zwei bis vier Jahren. Die Geschlechter sind außerhalb der Paarungszeit, zum Beispiel im Winterquartier, nur schwer oder nicht unterscheidbar. Im Sommer ist beim männlichen Tier aber die Kloake halbkugelig aufgewölbt und in der Körperlängsrichtung verläuft ein deutlich sichtbarer Spalt. Die Kloakenregion der Weibchen bleibt auch in der Fortpflanzungsphase flach.

Die Paarung

Die Paarung des Feuersalamanders unterscheidet sich von der in Mitteleuropa heimischen Amphibien und stellt einen Sonderfall dar. Während die meisten Lurche im Frühjahr für einen gewissen Zeitraum Teiche und Tümpel aufsuchen, um sich dort zu paaren und Eier abzulegen, paaren sich Feuersalamander ausschließlich an Land. Die Paarungszeit erstreckt sich von etwa April bis September mit einem klaren Schwerpunkt im Juli. Die Geschlechter finden wahrscheinlich über Geruchs- und Berührungsreize zueinander. Zur Paarung schiebt sich das männliche Tier unter das Weibchen und umgreift mit den Vorderbeinen diejenigen der Partnerin. Das Weibchen nimmt dazu ein vom Männchen auf dem Untergrund abgesetztes Samenpaket mit seiner Kloake auf. Nach einer erfolgreich verlaufenden Paarung ist das Weibchen in der Lage, die Samenflüssigkeit des Männchens mehrere Jahre im Körper aufzubewahren. Infolge dieser Strategie ist es den Tieren möglich, über längere Zeiträume auch ohne Sexualpartner alljährlich für Nachwuchs zu sorgen.

Die vorgeburtliche Entwicklung der Jungen

Nach der Paarung trägt das weibliche Tier etwa acht bis neun Monate die Embryonen aus (sog. intrauterine Entwicklung). Während dieser Entwicklungsphase liegen die noch von den Eihüllen umgebenen Larven in einer Flüssigkeit, die beträchtliche Mengen an Harnstoff enthält. Man nimmt an, dass die jeweilig vorherrschende Harnstoffkonzentration im Muttertier maßgeblich die Entwicklungsgeschwindigkeit der Larven mitbestimmt. Bei Feuersalamander-Populationen, die in höheren Lagen leben, soll es nur alle zwei Jahre neugeborene Larven geben. Auch dies wäre eine Parallele zur Fortpflanzung des Alpensalamanders.

Geburt und weitere Entwicklung

Die Embryonalphase der Weibchen endet gewöhnlich im Spätherbst. Die weiblichen Tiere suchen für den Geburtsakt das Laichgewässer auf und legen dafür im Frühjahr Strecken von wenigen Metern bis zu 375 Metern zurück. Vor allem in Mittelgebirgslagen wandern die trächtigen Tiere zu Fließgewässern, um die Larven bevorzugt in fischfreien Quellbereichen abzusetzen. Im Flachland werden aber auch Stillgewässer genutzt. Dort können bei günstigen Bedingungen die Larven auch vor Beginn des Winters abgesetzt werden. Sie haben dann einen deutlichen Entwicklungsvorsprung gegenüber den Larven, die erst im Frühjahr geboren werden, und sie können bereits im Frühsommer an Land gehen.

Zur Geburt der Larven sucht das Weibchen das Laichgewässer auf und bewegt seinen Hinterleib ins Wasser, um den Nachwuchs an geeigneten Stellen im Uferbereich abzusetzen; dies geschieht überwiegend nachts. Je nach Alter, Körpergröße und Ernährungszustand des Weibchens werden innerhalb mehrerer Tage schubweise durchschnittlich 30 Larven geboren, von wenigen bis zu 70. Die Eihüllen platzen bei der Geburt auf. Der Feuersalamander laicht also nicht, sondern ist lebendgebärend; man spricht von Ovoviviparie oder auch Larviparie.

Die zunächst 25 bis 35 Millimeter kleinen Larven des Feuersalamanders sind anfangs unscheinbar bräunlich gefärbt. Sie haben äußere Kiemenbüschel und von Anfang an vier Beine. Erkennungsmerkmale der Larven sind: Der Kopf ist merklich breiter als der Rumpf und an allen vier Oberschenkeln befindet sich ein heller gelblicher Fleck. Mit zunehmendem Wachstum werden diese dunkler, während die spätere Fleckung allmählich immer deutlicher wird.

In den Verbreitungsgebieten Mitteleuropas findet man die Larven meist in kleinen Bachoberläufen, vorzugsweise an Stellen mit geringer Fließgeschwindigkeit, in Quelltümpeln und Gumpen sowie dort, wo sich größere Bäche im Schatten stauen. Recht beliebt sind auch gefasste Quelltöpfe und beschattete Quellhorizonte. Den meisten Reproduktionsgewässern gemeinsam ist kühles, nährstoffarmes, sauerstoffreiches Quellwasser von 8 °C bis 9 °C mit kühl-feuchtem, schattigem und windstillem Mikroklima, das in der Regel aus Grundwasser oder Hangdruckwasser stammt. Bei höheren Fließgeschwindigkeiten findet man die Larven in Auskolkungen und lenitschen (langsamfließenden) Buchten. Gute Bedingungen bieten die so genannten Siepen (V-Tälchen).

Weil der Lebensraum der Salamanderlarven kühl ist, benötigen sie für ihre Entwicklung recht lange. So vollzieht sich die Metamorphose vom kiemenatmenden Wasserbewohner zum lungenatmenden Landtier meist erst nach drei bis sechs Monaten – der Maximalwert steht dabei vor allem für kalte Gewässer in Gebirgslagen. Als besonders wichtig hat sich die Nahrungsaufnahme nach der Geburt herausgestellt. Zur Nahrung gehören Larven von Wasserinsekten; wie bei den Adulten gilt: Was überwältigt werden kann, wird aufgenommen. In Gewässern mit geringem Nahrungsangebot ist sogar Kannibalismus zu beobachten. Feinde der Larven sind Fische, insbesondere Forellen.

Bei sehr günstigen Bedingungen, also bei warmem Wasser und optimalem Futterangebot, kann die Metamorphose bereits nach zwei Monaten abgeschlossen sein. In diesem Stadium sind die Tiere etwa 50 bis 70 Millimeter lang. Salamanderlarven, die im Jahresverlauf erst spät abgesetzt wurden, etwa im Sommer, sind bei günstigen Lebensbedingungen in der Lage, im Larvalgewässer zu überwintern.

Viviparie und Neotenie bei Feuersalamandern

Einige Populationen von Feuersalamandern in Südeuropa können zum Teil fertig entwickelte Jungsalamander gebären (Viviparie), die sofort terrestrisch leben, während in sehr seltenen Fällen auch Neotenie vorkommt und die Tiere ihr Leben lang im Larvenstadium verweilen.

1928 hatte der Herpetologe Willy Wolterstorff von „vollmolchgebärenden“, also von Geburt an sofort lungenatmenden Feuersalamandern aus Oviedo in Nordwestspanien berichtet, die er damals als Unterart Salamandra maculosa taeniata forma bernardezi beschrieb. In den 1970er Jahren wurde der „Oviedo-Feuersalamander“ (Salamandra salamandra bernardezi) bestätigt, der dank seiner obligatorisch vollständigen Jungtiere völlig entkoppelt von Gewässern vor allem inmitten einer Stadtlandschaft lebt.

Es liegt nahe, die Evolution zum „Lebendgebären“ sowohl beim Alpen- als auch beim Feuersalamander als Anpassung an geänderte, extreme Lebensbedingungen zu deuten. Die Viviparie beim Feuersalamander in Spanien kann als Anpassung an trockenwarmes (xerothermes) Klima und die damit verbundene Gewässerknappheit interpretiert werden.

Überwinterung

Die Winterquartiere werden erst mit Beginn bodenfrostkalter Nächte, also Ende Oktober/Anfang November aufgesucht. Die Überwinterung erfolgt überwiegend unterirdisch, vorzugsweise in wasserführenden Fels- und Bodenspalten, unter Baumstümpfen, in Brunnenstuben, in Bergwerksstollen sowie in Höhlen. Für den längeren Aufenthalt zum Beispiel in quellwassergespeisten Höhlen müssen sich die Salamander jederzeit auf wechselnde Wasserstände einstellen, insbesondere nach Starkregen oder bei Schneeschmelze. So berichtet der Höhlenforscher F. Krauß von verblüffenden Überlebensstrategien des Feuersalamanders in den Karsthöhlen der Schwäbischen Alb:

Gelegentlich sind Feuersalamander an wärmeren und windstillen Tagen auch während der Wintermonate anzutreffen. Es wird berichtet, dass sie sogar in der Lage sind, über kurze Zeiträume leichten Frost, Temperaturen bis −5 °C, unversehrt zu überstehen. Geschlossene Schneedecken verhindern allerdings jegliche Aktivität. Mit einsetzender Schneeschmelze werden die Salamander wieder aktiv. So können die Laichwanderungen der Weibchen bereits Mitte Februar beginnen. Als zusätzliche Faktoren spielen Tageslichtlänge, Luftbewegung und Luftfeuchte eine wichtige Rolle. Optimale Bedingungen herrschen bei etwa +10 °C, begleitet von einer hohen Luftfeuchtigkeit von 75 bis 90 Prozent und Windstille, dem sogenannten „Salamanderwetter“.

Ernährung

Erwachsene Salamander ernähren sich weitgehend von wirbellosen Organismen wie Asseln, zum Beispiel Porcellio scaber, kleinen weichen Käfern sowie kleinen bis mittelgroßen Exemplaren der Wald-Wegschnecke (Arion sylvaticus), Braunen Wegschnecke (Arion subfuscus) sowie Roten Wegschnecke (Arion rufus). Die zweite der drei genannten Nacktschnecken-Arten sitzt häufig an Pilzen und wird dort vom Feuersalamander „abgeweidet“. Daneben sind insbesondere Regenwürmer (Lumbricidae) als Beute sehr beliebt, aber auch Spinnen und Insekten sind begehrte Nahrungsquellen; sie werden vielfach in „Chamäleon-Manier“ beschlichen und dann je nach Größe entweder mit der Zunge oder mit einem Sprung und anschließendem Zupacken der Kiefer gefangen. Generell verzehren Feuersalamander alles, was von der Körpergröße noch überwältigt und verschlungen werden kann, also unter Umständen auch andere Amphibien wie Molche oder kleine Frösche. Wenn sich die ansonsten sehr langsamen Tiere einmal dafür „entschieden haben“, Beute zu machen, können sie plötzlich sehr agil werden. Kleine Zähne im Ober- und Unterkiefer sowie am Gaumen dienen zum Festhalten und zum Transport der Beute in den Schlund. Stark pendelnde Körperbewegungen unterstützen den Schlingvorgang, insbesondere bei der Überwältigung größerer Beuteorganismen. Die Zunge spielt beim Fressen keine größere Rolle, da sie teilweise mit dem Mundboden fest verwachsen ist. Mund, Zunge und Schlund verfügen über Geschmackspapillen.

Die Nahrung der Salamanderlarven besteht überwiegend aus larvalen Stadien von Wasserinsekten wie zum Beispiel Steinfliegen (etwa Protonemura auberti), Eintagsfliegen (speziell Ephemera danica), Zuckmücken (speziell Prodiamesa olivacea), Kriebelmücken (Simuliidae), Köcherfliegen (Trichoptera; hier vorwiegend köcherlose, also freilebende Formen wie etwa Rhyacophila dorsalis), sowie aus Bachflohkrebsen (speziell Gammarus fossarum). Es gilt aber für die Larve das gleiche wie für erwachsene Tiere: Was überwältigt werden kann, wird aufgenommen; so schreckt die Larve auch vor Kaulquappen nicht zurück. Salamanderlarven, die im unmittelbaren Bereich von Höhlengewässern aufwachsen, ernähren sich überwiegend von Höhlenflohkrebsen (Niphargus puteanus), Höhlenasseln (Asellus cavaticus) sowie vom Höhlenhüpferling (Graeteriella unisetigera). Bei extrem geringem Nahrungsangebot und hoher Larvendichte kann unter Salamanderlarven Kannibalismus auftreten. Beginnende Anzeichen sind abgebissene Gliedmaßen und zerfetzte Kiemenbüschel. Der Kannibalismus kann ebenso durch allzu große Altersunterschiede unter den abgesetzten Larven (Frühlarven/Spätlarven) innerhalb eines gemeinsamen Laichgewässers ausgelöst werden. Mit zunehmender Körpergröße steigern sich die Beißereien, bis letztendlich ein schwächerer oder bereits stark verletzter Artgenosse vom Stärkeren gefressen wird. Beim Eintritt in die Metamorphose wird die Nahrungsaufnahme für mehrere Tage bis zur vollständigen Umwandlung unterbrochen.

Fressfeinde

Der beste Schutz des Feuersalamanders gegen potentielle Fressfeinde (Prädatoren) sind seine auffällige Hautfärbung – die „Warntracht“ – und die Hautdrüsensekrete, die je nach Heftigkeit des Angriffs oder der lebensbedrohenden Situation stufenweise zum Einsatz kommen können. Erwachsene Salamander nehmen bei Gefahr zunächst eine typische Abwehrhaltung ein, indem sie der Gefahrenquelle die giftreichen Ohrdrüsen entgegenhalten. Lässt der Angreifer von seinen feindlichen Absichten nicht ab, sondert der Salamander weißlich gefärbte, schaumartige Drüsensekrete in sehr kurzer Zeit über die Ohrdrüsen und über die dorsal gelegenen Drüsenporen ab. Die heftigste Form der Abwehr ist das aktive Spritzen des Drüsensekrets. Es wurde beobachtet, dass hierbei ausgewachsene Feuersalamander in der Lage sind, ihr Hautsekret bis zu einem Meter weit auszustoßen.

In der Literatur finden sich keine Hinweise, dass erwachsene Salamander gezielt von Beutegreifern gesucht und verzehrt werden. Bislang wurden lediglich Angriffe von Ratten, Hühnern, Enten, Hunden, Katzen und manchmal auch Schlangen (z. B. Ringelnatter) beschrieben, die aber alle recht schnell von einem Angriff auf den Feuersalamander Abstand nahmen. Man kann deshalb generell sagen, dass erwachsene Feuersalamander keine natürlichen Feinde haben.

Anders ist die Situation bei den Larven und den juvenilen Exemplaren. So sind Angriffe waldbewohnender Laufkäferarten, vor allem des Carabus problematicus und des Carabus violaceus, auf junge Feuersalamander beobachtet worden, die auch zum Fraß führen. Demnach verzehren die Käfer die Salamander häufig von der Bauchseite her – meist bleiben Rückenhaut und Teile des Kopfes und des Schwanzes übrig.

Am stärksten gefährdet sind die Salamanderlarven, da sie noch nicht in der Lage sind, giftige Drüsensekrete zu produzieren. Zu den Fressfeinden zählen die Larven der Libellenarten Zweigestreifte Quelljungfer (Cordulegaster boltoni) und Gestreifte Quelljungfer (Cordulegaster bidentata). Weitere Fressfeinde sind die bereits genannten Fischarten wie zum Beispiel die Bachforelle, der Bachsaibling und die Groppe, insbesondere dann, wenn die Salamanderlarven durch Verdriftung in tiefer gelegene Zonen von Bachläufen gelangen. Auch die seltene Wasserspitzmaus stellt hin und wieder Feuersalamanderlarven nach.

Parasiten und Pilzinfektion

Der Befall erwachsener Feuersalamander durch äußere Parasiten, sogenannte Ektoparasiten, ist aufgrund der starken Hautgifte weder zu erwarten noch wurde dergleichen bisher beobachtet. Parasiten, die innerhalb der Leibeshöhle leben, Endoparasiten genannt, gibt es auch beim Feuersalamander. So konnte an einer Salamanderpopulation im Taunus der Befall der Larven mit der Art Pomphorhynchus laevis beobachtet werden, die zu den Kratzern (Acanthocephala) gezählt wird. Die Parasitierung betraf im vorliegenden Fall die Leber, in der pro Larve bis zu fünf Exemplare gefunden wurden. Direkte Beeinträchtigungen der Lurche konnten trotz dieser Befallsrate nicht festgestellt werden. Vereinzelt wurden auch Infektionen mit Fadenwürmern (Nematoda) in Darm und Mundschleimhaut beobachtet.

In Nordwesteuropa – vorwiegend in den Niederlanden – werden Feuersalamander trotz ihrer Hautgifte von einem Pilz der Art Batrachochytrium salamandrivorans befallen, der in den Niederlanden seit 2010 zu einem Bestandseinbruch von bis zu 96 % geführt hat. Der Pilz befällt die Haut der Amphibien, führt zu tiefen und offenen Geschwüren und vielfach schon nach sieben Tagen zum Tod der Lurche<ref>Daniel Lingenhöhl: Aggressiver Pilz bedroht Feuersalamander. Meldung bei Spektrum.de vom 2. September 2013.</ref><ref>An Martel, Annemarieke Spitzen-van der Sluijs, Mark Blooi u. a.: Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians. Proc. Natl. Acad. Sci., 2013. doi:10.1073/pnas.1307356110 (freier Volltextzugriff).</ref>.

Biologie des Zellkernes

Vor allem die Forschung an Geweben des Feuersalamanders etablierte ein neues Feld der Lebenswissenschaften, und zwar die Biologie des Zellkernes. Die Pionierarbeiten leistete Walther Flemming, seit 1876 Professor für Anatomie und Histologie in der medizinischen Fakultät der Universität Kiel. Er untersuchte die Zweiteilung einer Zelle, der die Teilung ihres Kernes (Karyokinese) vorausgeht.<ref>Walther Flemming: Zur Kenntniss der Zelle und ihrer Theilungs-Erscheinungen. Schriften Naturw Verein Schleswig-Holstein 3, 1878, S. 23–27.</ref> Flemming prägte das Wort Chromatin für die technisch färbbare Substanz im Zellkern.<ref>Walther Flemming: Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen, Theil II. Arch Mikr Anat 18, 1880, S. 151–259 + 3 Tafeln.</ref> Er war der Erste, der Kernteilungen in lebenden Zellen von Anfang bis Ende unter dem Mikroskop verfolgte. Er sah, wie sich aus dem Chromatin kompakte individuelle Schleifen, nämlich die Chromosomen, formen. Nachdem die Chromosomen bipolar aufgeteilt sind, lockert sich ihre Struktur und sie bilden das Chromatin der Tochterkerne. Flemming nannte diesen Vorgang Mitose;<ref>Walther Flemming: Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Vogel, Leipzig 1882b.</ref> in ihrem Verlauf zählte er 2n = 24 Chromosomen.<ref>Walther Flemming: Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebenserscheinungen, III. Theil. Arch Mikr Anat 20, 1882, S. 1–86 + 4 Tafeln.</ref>

Der Feuersalamander wurde als idealer Modell-Organismus über Jahre an der Kieler Anatomie in Zucht gehalten,<ref>Walther Flemming: Einfluss von Licht und Temperatur auf die Färbung der Salamanderlarve. Sitzungsberichte Physiol Verein Kiel 1896. Lehmann, München 1897.</ref> weil er besonders große Zellkerne und ebensolche Chromosomen besitzt. Die Genomgröße von S. salamandra beträgt 41 pg DNA.<ref>Litvinchuk S N, Rosanov J M, Borkin L J: Correlations of geographic distribution and temperature of embryonic development with the nuclear DNA content in the Salamandridae (Urodela, Amphibia). Genome 50, 2007, S. 333–342.</ref> Demnach enthält ein mittleres G1-Chromosom des Feuersalamanders 3,4 pg DNA. Es ist damit fast so schwer wie das ganze menschliche Genom, das aus 1 C = 3,7 pg DNA besteht.<ref>Doležel J, Bartoš J, Voglmayr H, Greilhuber J: Nuclear DNA content and genome size of trout and human. Cytometry 51A, 2003, S. 127–128.</ref> Wegen dieser beachtlichen chromosomalen DNA-Mengen erzielte Flemming seine bewunderten Erfolge im frühen Stadium der Lichtmikroskopie.

Flemming hat auch zum Verständnis der Meiose eine grundlegende Beobachtung bei S. salamandra gemacht: Jede Spermatozyte vollführt zwei unterschiedliche Teilungen unmittelbar hintereinander. Die erste Kernteilung hat eine "heterotypische" Form; wegen der chromosomalen Rekombinationen (Chiasmata) erscheint sie anders als eine normale Mitose. Die zweite Kernteilung erweist sich "homöotypisch" – morphologisch einer normalen Mitose ähnlich.<ref>Walther Flemming: Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle. Arch Mikr Anat 29, 1887, S. 389–463.</ref>

Mensch und Feuersalamander

Historisches

Der Feuersalamander ist aufgrund seines auffälligen äußeren Erscheinungsbildes seit langer Zeit dem Menschen vertraut, was ihm nicht immer zu seinem Vorteil war. In den früheren Jahrhunderten glaubte man, dass die Hautsekrete des Salamanders nicht nur todbringend giftig seien, sondern auch imstande seien, Brände zu löschen. Entsprechend reagierten die Menschen und warfen die Tiere ins Feuer; darauf geht auch der Name zurück. Der Glaube an Unzerstörbarkeit durch Feuer ist bereits im spätantiken Wiener Dioskurides-Manuskript belegt.<ref>Pedanius Dioscorides: Der Wiener Dioskurides - Codex medicus Graecus 1 der Österreichischen Nationalbibliothek. Bd 2. Akademische Druck- und Verlagsanstalt, Graz 1999, ISBN 3-201-01725-6 (fol. 423 recto und Kommentar S. 64).</ref>

Nach den verschiedenen Darstellungen in den so genannten Emblembüchern des späten Mittelalters hat der Feuersalamander aber mehr Ähnlichkeit mit einem Reptil, das eher an ein „drachenähnliches Geschöpf“ erinnert. Diesen Darstellungskonventionen entkommt der Feuersalamander erst Mitte des 17. Jahrhunderts durch ein Gemälde des Antwerpener Malers Jan van Kessel (1626–1679), das einen naturalistisch dargestellten Feuersalamander inmitten eines Ensembles von 39 verschiedenartigen Insekten und Reptilien zeigt. Ungeachtet der systematisch fehlerhaften Zuordnung, der auch Carl von Linné anfänglich unterlag und die sich etwa in der Bezeichnung Lacerta salamandra äußert – Lacerta ist das lateinische Wort für „Eidechse“ – erinnert dieses Gemälde bereits an eine didaktisch orientierte Lehrtafel zur Biologie.

Eine der dekorativsten und zugleich exaktesten Wiedergaben des Feuersalamanders erstellte der Nürnberger Aquarellmaler und Kupferstecher August Johann Rösel von Rosenhof (1705–1759) in seinem 1758 handkolorierten Tafelwerk „Historia naturalis ranarum nostratium“. Mit dem Erscheinen dieses Werkes wurde zugleich der Grundstein wissenschaftlich orientierter herpetologischer Forschung gelegt.

Gefährdung und Schutz

Gemäß Bundesartenschutzverordnung (BArtSchV) und Bundesnaturschutzgesetz (BNatSchG) ist der Feuersalamander in Deutschland „besonders geschützt“.<ref>Feuersalamander. In: wisia.de.</ref> Dies bedeutet unter anderem, dass die Tiere nicht eingefangen, verletzt oder getötet werden dürfen. In der Fassung von 2009 der „Roten Liste“ der Bundesrepublik Deutschland wird er, nach einer zwischenzeitlichen Einordnung auf der sogenannten Vorwarnliste (1998), als bundesweit derzeit nicht gefährdet bewertet.<ref>Bundesamt für Naturschutz (Hrsg.): Rote Liste der gefährdeten Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands. Bd 1. Wirbeltiere. Landwirtschaftsverlag, Münster 2009, ISBN 978-3-7843-5033-2.</ref> In der Schweiz steht der Feuersalamander auf der Roten Liste und wird als „gefährdet“ (VU, „vulnerable“) eingestuft. In Österreich gilt seit 2007 die Kategorie „NT“ („Gefährdung droht“), was etwa der deutschen Vorwarnliste entspricht.<ref>Online-Übersicht. In: amphibienschutz.de</ref>

Der Feuersalamander hat in den letzten Jahrzehnten eine gewisse Sympathie beim Menschen erlangt, was sich beispielsweise darin äußert, dass er das Markenzeichen der Salamander Schuh GmbH ist, die durch das Firmensymbol „Lurchi“ und den Werbeslogan „Lange schallts im Walde noch, Salamander lebe hoch“ bekannt wurde. Mutwillige Verfolgung droht dem Tier heute kaum noch. Bestandsgefährdungen entstehen in der Hauptsache durch Eingriffe in Larvengewässer wie Entwässerung oder Fremdstoffeinträge und ihre Verbauung sowie durch häufiges Befahren von Wegen und Straßen am Waldrand und in den Wäldern.

Die langsame Fortbewegungsweise der Tiere und die Unachtsamkeit vieler Autofahrer haben den Feuersalamander örtlich zum häufigsten Verkehrsopfer nach Igeln und Erdkröten werden lassen. Hohe Bordsteinkanten sind dabei oft eine zusätzliche Barriere. Von speziellen Durchlässen unter Straßen profitieren nicht nur Feuersalamander, sondern auch zahlreiche andere, vom Straßentod bedrohte Kleintiere. Die „Kinderstuben“ des Feuersalamanders, also offene naturnahe Quellbachregionen, haben in den letzten 50 Jahren starke Beeinträchtigungen erfahren. Unzählige Quellfluren sind inzwischen entwässert, Quellen verbaut und verrohrt oder aufgrund übermäßigen Wasserkonsums gänzlich versiegt. In Salamanderlebensräumen sollen heute sogenannte Mikrohabitatstrukturen, zum Beispiel Hohlräume unter Bäumen, Erdhöhlen, Blockschutt, Steinspalten und andere Bodenlückensysteme, erhalten werden. Weitere Schutzmaßnahmen sind:

• der Erhalt von Stollen und Höhlen im Wald oder in Waldnähe, zumal sie auch bedeutende Sommer- und Winterquartiere für weitere Tierarten neben dem Feuersalamander darstellen, etwa für Fledermäuse. Die Verkehrssicherheit und die Vermeidung potentieller Unfälle lassen sich durch abschließbare Vergitterungen des Höhleneingangs herstellen. Der Gitterrost sollte breitmaschig sein und nicht direkt am Boden abschließen, damit ihn Salamander ungehindert passieren können.
• die Sicherung bestehender und die Wiederherstellung ehemaliger Larvengewässer, zum Beispiel durch Rückbau von Verbauungen und Einfassungen. Fischteichwirtschaft an Bachoberläufen ist ein erheblicher Eingriff in die Lebensräume und sollte nach Ansicht von Naturschützern aufgegeben werden.
• die Entwicklung von Waldrändern in möglichst großer Breite und mit guter Verzahnung zur Umgebung. Sie sind als Saumbiotope wichtige Übergangsflächen zwischen Wäldern und angrenzendem Offenland. Gleiches gilt für Gehölzsäume entlang von Wegen und Gewässern.
• der langfristige Umbau standortfremder Nadelholzforste zu naturraumtypischen, strukturreichen Laubwäldern durch die Forstwirtschaft.
• die temporäre Sperrung von Waldwegen für Verkehrsmittel aller Art in der Zeit der Frühjahrswanderungen der Salamanderweibchen.
• der Aufbau eines angemessenen Inventars an Totholz als Lebensstätte für zahlreiche Tier- und Pflanzenarten durch natürliche Absterbeprozesse innerhalb von Wäldern, also eine naturnahe Forstwirtschaft.

Quellen und Quellgebiete gehören oft zu den Bestandteilen von Natur- oder Landschaftsschutzgebieten. Sie unterliegen sowohl nationalen als auch internationalen Verordnungen. Von besonderer Bedeutung sind die in Anhang I der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie der Europäischen Union aufgeführten Gewässerlebensräume, zum Beispiel die Kalktuffquellen. Für diese Lebensräume unterliegen Eingriffe strengen Regelungen.

Stammesgeschichte

Mit vergleichenden anatomischen Studien fossiler Schwanzlurche hat sich unter anderem W. Herre längere Zeit beschäftigt. Dabei gelang es ihm, einige Verwandtschaftsbeziehungen fossiler Formen mit der heutigen Gattung Salamandra eindeutig zu definieren. So zeigen bereits fossile Fundstücke aus dem mittleren Tertiär (Miozän) detail-morphologische Gemeinsamkeiten mit heute lebenden Schwanzlurchen, beispielsweise die zunehmend kräftigere Verknöcherung des Schädels und des Schultergürtels und den bezahnten Gaumen.

Im Miozän existierten wohl mehrere Formen der Urodelomorpha mit teilweise stattlichen Körperlängen von bis zu 80 Zentimetern. Überraschend ist, dass diese bis zu 10 Kilogramm schweren Tiere so wie der Feuersalamander überwiegend Landbewohner waren, im Gegensatz etwa zu den heute noch lebenden Riesensalamandern (Cryptobranchidae), die eine rein aquatile Lebensweise führen. Die zur Feindabwehr dienenden Hautsekrete existierten wohl bereits bei den damaligen terrestrischen Riesensalamandern. Weitere Abwehrmechanismen standen den massigen Tieren nicht zur Verfügung. Selbst die stummelartigen, S-förmigen Zähne taugten nicht zur Verteidigung.

Synonyme

Der Feuersalamander wurde mehrfach wissenschaftlich beschrieben; dadurch entstanden neben dem heute gültigen Namen unter anderem die folgenden Synonyme:

• Lacerta salamandra Linnaeus, 1758 (Lacerta bedeutet „Eidechse“!)
• Salamandra candida Laurenti, 1768.
• Salamandra maculosa Laurenti, 1768.
• Gecko salamandra Meyer, 1795.
• Salamandra maculata Merrem, 1820.
• Salamandra vulgaris Cloquet, 1827.
• Triton corthyphorus Leydig, 1867.
• Salamandra salamandra Lönnberg, 1896.

Das Synonym Salamandra maculosa – das Epitheton maculosa bedeutet „fleckig, gefleckt“ – war noch bis 1955 als wissenschaftlich gültiger Name gebräuchlich. Betrachtet man auch die beiden mitteleuropäischen Unterarten, so können insgesamt circa 30 Synonyme unterschieden werden.

Einzelnachweise

<references />

Literatur

• W. Böhme: Zum Höchstalter des Feuersalamanders „Salamandra salamandra“ (L.), ein wiederentdecktes Dokument aus der Frühzeit der Terraristik (Amphibia: Caudata: Salamandridae). In: Salamandra. Rheinbach 15.1979,3, ISSN 0036-3375, S. 176–179.
• J. Eiselt: Ergebnisse zoologischer Sammelreisen in der Türkei - Amphibiacaudata. In: Annalen des Naturhistorischen Museums Wien. Wien 69.1966, ISSN 0083-6133, S. 427–445.
• R. Feldmann: Winterquartiere des Feuersalamanders „Salamandra salamandra terrestris“ Lacépede, 1788. In: Bergwerksstollen des südlichen Westfalen. In: Salamandra. Rheinbach 1967, 3, ISSN 0036-3375, S. 1–3.
• R. Feldmann: Über Lautäußerungen einheimischer Schwanzlurche. In: Natur u. Heimat. Münster 28.1968, ISSN 0028-0593, S. 49–51.
• R. Feldmann: Felduntersuchungen an westfälischen Populationen des Feuersalamanders, „Salamandra salamandra terrestris“ Lacépede, 1788. In: Dortmunder Beiträge zur Landeskunde Dortmund 5.1971, ISSN 0340-3947, S. 37–44.
• R. Feldmann: Überwinterung, Ortstreue und Lebensalter des Feuersalamanders, „Salamandra salamandra terrestris“. Schlußbericht einer Langzeituntersuchung. In: Jahrbuch Feldherpetologie. Köln 1.1987, ISSN 0933-4068, S. 33–44.
• R. Feldmann, R. Klewen: Feuersalamander. In: R. Feldmann (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Westfalens. In: Abhandlungen aus dem Westfälischen Museum für Naturkunde. Münster 43.1981,4, ISSN 0023-7906, S. 30–44.
• G. Freytag: Aktives Giftspritzen bei „Salamandra salamandra“ (Amphibia: Caudata: Salamandridae). In: Salamandra Rheinbach 18.1982, 3/4, ISSN 0036-3375, S. 356–357.
• J.-P. Gasc, A. Cabela, J. Crnobrnja-Isailovic, D. Dolmen, K. Grossenbacher, P. Haffner, J. Lescure, H. Martens, J.P. Martinez-Rica, H. Maurin, M.E. Oliviera, T.S. Sofianidou, M. Veith, A. Zuderwijk (Hrsg.): Atlas of the Amphibians and Reptiles in Europe. Societas Europaea Herpetologica. Museum National d'Histoire Naturelle, Paris 1997, ISBN 2-85653-574-7.
•  Reiner Klewen, Brunhild Gries: Vegetation und Fauna in Westfalen. (= Untersuchungen zur Ökologie und Populationsbiologie des Feuersalamanders (Salamandra salamandra terrestris Lacepede 1788) an einer isolierten Population im Kreise Paderborn). Westfälisches Museum für Naturkunde; Landschaftsverband Westfalen-Lippe, Münster [Germany] 1985, ISSN 0175-3495.
• G. Habermehl: The biological relevance of Salamandra venom. In: Biology of Salamandra and Mertensiella. Symposium papers 4.1994, ISBN 3-9801929-3-8, S. 209–214.
•  Reiner Klewen: Die Landsalamander Europas.. 2., erw. Auflage. 1, A. Ziemsen, Wittenberg Lutherstadt 1991, ISBN 3-7403-0242-9, S. 208.
• P. A. Hardy, H. Zacharias: Walther Flemming und die Mitose: Der Beitrag seiner ersten Kieler Jahre. In: Schr. Naturwiss. Ver. Schlesw.-Holst. 70, 2008, S. 3–15 (Online, PDF-Datei; 624 kB)
• F. Krauss: Zur Überwinterung des Feuersalamanders in Höhlen. In: Laichinger Höhlenfreund. Laichingen 15.1980, ISSN 0344-6832, S. 29–36.
• M. Linnenbach: Fehlpaarung zwischen „Rana temporaria“ und „Salamandra salamandra“ mit tödlichem Ausgang. In: Zeitschrift für Feldherpetologie. Bielefeld 7.2000, ISSN 0946-7998, S. 224–225.
• Kurt Rimpp: Feuersalamander, Salamandra salamandra (LINNAEUS, 1758). In: Hubert Laufer, Klemens Fritz, Peter Sowig (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Baden-Württembergs. Ulmer-Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 978-3-8001-4385-6, S. 171–190.
• H. Sauer, H. Weibecker: Einheimische Schlangen als gelegentliche Verfolger des Feuersalamanders („Salamandra salamandra“) - zwei Feldbeobachtungen. In: Natur und Museum. Senckenberg, Frankfurt 124.1994, Nr.10, ISSN 0028-1301, S. 349–350.
• B. Thiesmeier: Der Feuersalamander. In: Zeitschrift für Feldherpetologie. Suppl. Bochum 2004,4. ISSN 0946-7998.
• B. Thiesmeier, R. Günther: Feuersalamander – „Salamandra salamandra.“ (Linnaeus, 1758). In: R. Günther (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. Gustav Fischer, Jena 1996, ISBN 3-437-35016-1, S. 82–104.
• M. Veith, G. Erpelding: Presence of “Pomphorhynchus laevis” Salamandra salamandra. In: Journal of helminthology. Cambridge 69, ISSN 0022-149X, S. 267–268.

Weblinks

• Fotos des Feuersalamanders In: herp.it.
• Informationen zum Feuersalamander in Österreich
• Feuersalamander in der Schweiz
• Der Feuersalamander auf Briefmarken
• Informationen zu Biologie und Lebensweise des Feuersalamanders In: Schwerdtfisch.net.
• Salamandra salamandra in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2006. Eingestellt von: S. Kuzmin, u.a., 2004. Abgerufen am 12. Mai 2006