Nolinoideae

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Die Nolinoideae bilden eine Unterfamilie in der Pflanzenfamilie Spargelgewächse (Asparagaceae) innerhalb der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales). Viele Arten und ihre Sorten aus einigen Gattungen werden als Zierpflanzen in Parks, Gärten und Räumen genutzt.

Beschreibung

Da der Umfang der Familie Nolinoideae besonders durch molekulargenetische Eigenschaften festgelegt wurde ist besonders die Bandbreite des Habitus der Taxa groß.

Habitus und Laubblätter

Es sind entweder verholzende Sträucher, Halbsträucher, Lianen, baumförmige Pflanzen oder mehrjährige bis ausdauernde krautige Pflanzen. Da es bei Nolinoideae kein sekundäres Dickenwachstum gibt, spricht man bei den verholzenden Arten nicht von Bäumen sondern von baumförmigen Pflanzen. Viele Arten bilden Rhizome, manche Knollen als Überdauerungsorgane.

Die Laubblätter sind wechsel- oder gegenständig und spiralig oder zweizeilig oder quirlig angeordnet. Die Laubblätter sind einfach, ganzrandig, mit Parallelnervatur. Bei einigen Taxa sind die Blätter schuppenförmig reduziert und abgeflachte und zugespitzte Sprossachsen (Phyllokladien) ersetzt in der Aufgabe als Assimilationsorgane.

Blütenstände und Blüten

Die Blüten stehen einzeln oder zu mehreren bis vielen in traubigen Blütenständen zusammen. Bei der Gattung Ruscus sind die Blüten in traubigen Gruppen auf der Oberfläche der Phyllokladien angeordnet. Bei der Gattung Semele sind die Blüten in doldigen Gruppen am Rand der Phyllokladien angegeordnet. Die meist zwittrigen oder seltener eingeschlechtigen Blüten sind radiärsymmetrisch und dreizählig. Wenn die Blüten eingeschlechtig sind dann können die Pflanzen einhäusig (monözisch) oder zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig sein. Die meist sechs Blütenhüllblätter sind meist gleichgestaltig; sie können frei oder verwachsen sein. Es sind ein oder zwei Kreise mit meist je drei (selten mit je zwei oder vier) fertilen Staubblättern vorhanden. Drei Fruchtblätter sind zu einem meist oberständigen Fruchtknoten verwachsen mit einem Griffel.

Früchte und Samen

Als Früchte werden meist bei Reife leuchtend rote oder blaue, ein- bis viersamige Beeren, seltener eine dreifächerige Kapselfrucht gebildet.

Chromosomen und Inhaltsstoffe

Die 0,5 bis 19 µm langen Chromosomen besitzen Chromosomengrundzahlen von x = 5–7, 9, 18–21.

An Inhaltsstoffen werden Flavonoide, Saponine und Styloidkristalle genannt.

Verbreitung

Mit ihrem heute weit gefassten Umfang hat die Unterfamilie Nolinoideae eine weite Verbreitung. Es gibt Taxa in der Holarktis, Paläotropis und der Capensis. Es gibt Vorkommen in den gemäßigten Gebieten Eurasiens und Nordamerikas, vom Mittelmeergebiet bis Kleinasien, auf den Kanaren, im südlichen Afrika, subtropischen bis tropischen Zentralamerika, und im nördlichen Australien.

Systematik

Zur Unterfamilie Nolinoideae (früher Familie Ruscaceae s.l.) zählen 24 bis 30 Gattungen mit etwa 475 bis 700 Arten:<ref name="GRIN" /><ref name="WCSP" />

• Schusterpalmen (Aspidistra Ker Gawl.): Die etwa 94 Arten kommen vom östlichen Himalaya bis Japan vor.
• Beaucarnea Lem.: Die etwa neun Arten kommen in Mexiko und Mittelamerika vor.
• Calibanus Rose: Die zwei Arten kommen in Mexiko vor.
• Comospermum Rauschert: Sie enthält nur eine Art:
  • Comospermum yedoense (Maxim. ex Franch. & Sav.) Rauschert: Sie ist in Japan beheimatet.
• Convallaria L.: Die etwa drei Arten sind in den gemäßigten Zonen der Nordhalbkugel verbreitet.
• Danae Medik.: Sie enthält nur eine Art:
  • Traubendorn (Danae racemosa (L.) Moench): Die Heimat ist Vorderasien (ohne Arabische Halbinsel).
• Dasylirion Zucc.: Die etwa 20 Arten kommen von den südwestlichen USA bis Mexiko vor.
• Disporopsis Hance: Die etwa sechs Arten kommen in Südostasien vor.
• Drachenbäume (Dracaena Vand. ex L.): Sie enthält etwa 113 Arten meist in den Tropen von Afrika und Asien.
• Eriospermum Jacq. ex Willd.: Sie enthält etwa 115 Arten im tropischen und südlichen Afrika.
• Heteropolygonatum M.N.Tamura & Ogisu: Die etwa fünf Arten kommen nur in China vor.
• Liriope Lour.: Die etwa sechs Arten sind von China sowie Vietnam bis Japan und die nördlichen Philippinen verbreitet.
• Schattenblumen (Maianthemum F.H.Wigg.): Die etwa 39 Arten kommen in den nördlichen gemäßigten Zonen und bis Mittelamerika vor.
• Nolina Michx.: Die etwa 27 Arten kommen von den südlichen USA bis Mexiko vor.
• Schlangenbart (Ophiopogon Ker Gawl.): Die etwa 68 Arten kommen vom Himalaya bis Japan und Malesien, vorwiegend in Ostasien vor.
• Peliosanthes Andrews: Die etwa 16 Arten sind überwiegend in Südostasien verbreitet.
• Weißwurzen (Polygonatum Mill.): Die etwa 71 Arten sind in den nördlichen gemäßigten Zonen, besonders in Südwestchina verbreitet.
• Reineckea Kunth: Sie enthält nur eine Art:
  • Reineckea carnea (Andrews) Kunth: Sie ist in China und Japan beheimatet.
• Rohdea Roth (Titragyne Salisb. nom. superfl., Tilcusta Raf., Campylandra Baker, Gonioscypha Baker): Sie enthält seit 2010 etwa 17 Arten vom östlichen Himalaya bis Japan und Indochina.<ref name="Tanaka2010" />
• Mäusedorn (Ruscus L.): Die etwa sieben Arten kommen in Makaronesien, Westeuropa und vom Mittelmeergebiet bis zum Iran vor.
• Bogenhanf (Sansevieria Thunb.): Die etwa 66 Arten kommen zwischen Afrika, Madagaskar, Arabien und Südasien vor.
• Semele Kunth: Sie enthält nur eine Art:
  • Semele androgyna (L.) Kunth: Sie ist in Makaronesien beheimatet.
• Speirantha Baker: Sie enthält nur eine Art:
  • Speirantha gardenii (Hook.) Baillon: Sie ist in den chinesischen Provinzen Anhui, Jiangsu, Jiangxi sowie Zhejiang beheimatet.
• Theropogon Maxim.: Sie enthält nur eine Art:
  • Theropogon pallidus (Wall. ex Kunth) Maxim.: Sie kommt im Himalaja und China vor.
• Tupistra Ker Gawl.(Syn.: Macrostigma Kunth, Platymetra Noronha ex Salisb., Tricalistra Ridl.): Die etwa 14 Arten sind in Asien verbreitet.

Phylogenetische Untersuchungen ergaben im Jahr 2010 folgende Verwandtschaftsverhältnisse der Tribus:<ref>Joo-Hwan Kim, Dong-Kap Kim1, Felix Forest, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Molecular phylogenetics of Ruscaceae sensu lato and related families (Asparagales) based on plastid and nuclear DNA sequences. In: Annals of Botany. Band 106, Nummer 5, 2010, S. 775–790, DOI:10.1093/aob/mcq167.</ref>

Botanische Geschichte

Die Familie der Ruscaceae wurde 1826 von Kurt Sprengel in Syst. Veg., 3, 3 (Ruscinae, nom. cons.) aufgestellt. Früher bestand die Familie der Ruscaceae (s.str.) nur aus den drei Gattungen: Ruscus, Semele und Danae mit nur etwa neun Arten. Dann wurden die Taxa der ehemaligen Familien wie Aspidistraceae Hassk., Maiglöckchengewächse (Convallariaceae Horan.), Drachenbaumgewächse (Dracaenaceae Salisb., nom. cons.), Eriospermaceae Lem., Nolinaceae Nakai, Ophiopogonaceae Meisn., Platymetraceae Salisb., Polygonataceae Salisb. und Sansevieriaceae Nakai<ref name="GRIN" /> in diese Familie aufgrund molekulargenetischer Untersuchungen integriert. Früher wurden einige Gattungen dieser Familie zur Familie der Liliengewächse (Liliaceae) gestellt. Rudall u. a. 2000<ref name="Rudall2000" /> stellten fest, dass der Name Ruscaceae, der von Sprengel 1826 veröffentlicht wurde Priorität hat vor Convallariaceae, die erst 1834 von Pawel Fjodorowitsch Gorjaninow veröffentlicht wurde, obwohl eigentlich die Convallariaceae um die zusätzlichen Taxa erweitert wurde (nach den Regeln des Internationalen Code der Botanischen Nomenklatur = ICBN = International Code for Botanical Nomenclature). Denn nach molekulargenetischen Untersuchungen (beispielsweise rbcL-Untersuchungen von Chase u. a. 1995) waren die Convallariaceae s.str. ohne die Taxa der ehemaligen Familien Nolinaceae, Dracaenaceae und Ruscaceae paraphyletisch.

Molekulargenetische Untersuchungen haben in den letzten gut zehn Jahren dazu geführt, dass die Familiengrenzen innerhalb der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales) sich stark verschoben haben. So sind seit Chase u. a. 2009 die Nolinoideae nur mehr eine Unterfamilie in der Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae). Zuvor war es eine eigenständige Familie Mäusedorngewächse (Ruscaceae). Der Umfang einiger Gattungen wurde durch Neubearbeitungen in den letzten etwa zehn Jahren stark verändert. Der Name Nolinoideae hat vor Ruscoideae Priorität.<ref name="Chase2009" /> Die Nolinoideae wurden im Juni 1835 durch Gilbert Thomas Burnett unter dem Namen „Nolanidae“ erstveröffentlicht,<ref name="Burnett1835" /> dagegen die Ruscoideae unter dem Namen „Rusceae“ durch Leopold Dippel in Handbuch der Laubholzkunde…, 1, S. 9 erst im August-September 1889.<ref name="Reveal2003" /> 2010 zeigen Kim u. a. die Verwandtschaftsverhältnisse nach neuesten Untersuchungen.<ref name="Kim2010" />

Nutzung

Medizinisch genutzt wird vor allem der Stechende Mäusedorn (Ruscus aculeatus), dabei ist die Droge das Rhizom (Rusci rhizoma).<ref name="PFAFruscus" /> Auch der Japanische Schlangenbart (Ophiopogon japonicus) wird medizinisch genutzt.<ref name="PFAFophiopogon" /> Die unterirdischen Pflanzenteile einiger Liriope-Arten werden gegessen.<ref name="PFAFliriope" /> Polygonatum-Arten werden vielseitig genutzt.<ref name="PFAFpolygonatum" /> Pflanzenteile von wenigen Maianthemum-Arten werden gegessen.<ref name="PFAFmaianthemum" />

Viele Arten und ihre Sorten aus einigen Gattungen werden als Zierpflanzen in Parks, Gärten und Räumen genutzt.

Quellen

• Joo-Hwan Kim, Dong-Kap Kim, Felix Forest, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Molecular phylogenetics of Ruscaceae sensu lato and related families (Asparagales) based on plastid and nuclear DNA sequences. In: Annals of Botany. Volume 106, 2010, S. 775–790. doi:10.1093/aob/mcq167 Fulltext-PDF.
• Die Unterfamilie Nolinoideae innerhalb der Familie der Asparagaceae s.l. bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Paula J. Rudall, John G. Conran, Mark W. Chase: Systematics of Ruscaceae/Convallariaceae: a combined morphological and molecular investigation. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 134, Nummer 1–2, 2000, S. 73–92, DOI:10.1111/j.1095-8339.2000.tb02346.x.
• Die Familie der Ruscaceae s.str. mit nur drei Gattungen bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (engl.)
• David John Mabberley: The Plant Book. A portable dictionary of the higher plants. Cambridge University Press 1987. ISBN 0-521-34060-8
• Joachim Thiede, 2012. Nomenclatural status of unranked names published by Trelease (1911) in Beaucarnea, Dasylirion, and Nolina (Asparagaceae-Nolinoideae). In: Phytoneuron, Volume 77, Issue 1–4, 2012. ISSN 2153 733X PDF.

Einzelnachweise

<references> <ref name="WCSP"> R. H. A. Govaerts, 2011: Taxon eintragen in Suchmaske bei World Checklist of Selected Plant Families von Kew, UK.</ref> <ref name="GRIN">Eintrag bei GRIN (Germplasm Resources Information Network).</ref> <ref name="Tanaka2010"> N. Tanaka: A taxonomic revision of the genus Rohdea (Asparagaceae), In: Makinoa, n.s. 9, 2010, S. 1-54. </ref> <ref name="Rudall2000">Paula J. Rudall, John G. Conran & Mark W. Chase: Systematics of Ruscaceae/Convallariaceae: a combined morphological and molecular investigation. in Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 134, Issue 1-2, 2000, S. 73–92.</ref> <ref name="Chase2009">Mark W. Chase, James L. Reveal & Michael F. Fay: A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, Issue 2, 2009, S. 132–136. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x</ref> <ref name="Burnett1835">Gilbert Thomas Burnett: Outlines of Botany. Band 2, London 1835, S. 985, Pkt. 4479, S. 1062., S. 1106.</ref> <ref name="Reveal2003">James L. Reveal: Subfamily Names (last revised 2003).</ref> <ref name="Kim2010">Joo-Hwan Kim, Dong-Kap Kim, Felix Forest, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Molecular phylogenetics of Ruscaceae sensu lato and related families (Asparagales) based on plastid and nuclear DNA sequences. In: Annals of Botany. Volume 106, 2010, S. 775–790. doi:10.1093/aob/mcq167 Fulltext-PDF.</ref> <ref name="PFAFruscus">Ruscus aculeatus bei Plants for A Future. (engl.)</ref> <ref name="PFAFophiopogon">Ophiopogon japonicus bei Plants for A Future. (engl.)</ref> <ref name="PFAFliriope">Liriope+graminifolia, Liriope minor, Liriope muscari, Liriope spicata bei Plants for A Future. (engl.)</ref> <ref name="PFAFpolygonatum">Polygonatum bei Plants For A Future. Abgerufen am 30. September 2012.</ref> <ref name="PFAFmaianthemum">Maianthemum canadense und Maianthemum dilatatum bei Plants for A Future. (engl.)</ref> </references>