Wasserpfeffer

Wasserpfeffer (Persicaria hydropiper), auch Flohpfeffer, Pfefferknöterich, Pfefferkraut oder Scharfkraut genannt, ist eine Pflanzenart aus der Gattung der Knöteriche (Persicaria). Die scharfschmeckenden Blätter und Samen werden mitunter als Gewürz verwendet.

Beschreibung

Erscheinungsbild und Wurzeln

Der Wasserpfeffer ist eine einjährige krautige Pflanze. Er keimt zwischen April und Mai und stirbt an Trockenheit oder spätestens beim ersten Frost. Der Stängel ist aufrecht, aufsteigend oder liegend und grün, häufig mit einem roten Ring nach jedem Knoten. Verzweigungen wachsen aus den basalen Blattachseln aus. Während des Alterns (Seneszenz) verfärbt sich der ganze Stängel von unten nach oben rötlich. Er ist kahl oder leicht behaart. Die Pflanze erreicht auf einem guten Standort Wuchshöhen zwischen 75 und 90 Zentimeter, an kargen Standorten bleibt sie zwischen zehn und 15 Zentimeter klein.

Das Wurzelwerk ist heterogen und besteht aus einer maximal etwa zehn Zentimeter langen, senkrecht nach unten wachsenden, häufig in sich verdrehten Hauptwurzel und seitlich von ihr abzweigenden Seitenwurzeln. Wird der untere Teil der Pflanze mit Substrat bedeckt, wachsen aus den Knoten Adventivwurzeln aus. Mykorrhizen sind nicht bekannt.

Blatt

Die wechselständigen Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattstiele weisen eine Länge von 1 bis 8 Millimeter auf.zwischen 3 und 12 Zentimeter lang und 0,8 bis 2 Zentimeter breit. Sie sind in der Regel beidseitig braun gepunktet, gehäuft in der Nähe der Mittelrippe. Ihre Gestalt ist lanzettlich, an der Basis keilförmig, am Rand bewimpert und mit scharfer Spitze. Die Blätter sind beidseitig kahl oder leicht behaart und nicht drüsig. Die Ochrea (Nebenblattscheiden) ist gewöhnlich mit sehr feinen Wimpern behaart und gelegentlich drüsig. Wie beim Stängel verfärben sich die Blätter während der Seneszenz ins Rötliche. Die Spaltöffnungen (Stomata) finden sich fast ausschließlich an der Blattunterseite.

Blütenstand, Blüte und Frucht

Die Blütezeit reicht von Mai bis Oktober, jedoch Hauptblütezeit ist von Juni bis September. Der endständige, oft hängende, große, lockere, ährige Blütenstand ist 3 bis 8 Zentimeter lang. Kleinere Blütenstände entspringen der Achsel eines kleinen Tragblatts an jedem Knoten, die der unteren Knoten sind sehr unscheinbar und kleistogam (selbstbestäubend in geschlossenen Blüten). Diese Tragblätter sind stets kürzer als die Blütenstandsachsen. Die Ochreolae (Nebenblattscheide der Tragblätter) ist gefranst, unbehaart oder leicht behaart und drüsig.

Die Blütenstiele sind 0,5 bis 1,25 mm lang. Die kleinen, zwittrigen Blüten weisen einen Durchmesser von 1,0 bis 2,0 mm. Die drei, vier oder fünf grünen, an der Spitze etwas weißen oder rötlichen Blütenhüllblätter sind dicht mit gelblichen bis bräunlichen Drüsen bedeckt. Die gewöhnlich sechs oder vier, seltener fünf oder acht Staubblätter besitzen rosa bis rote Staubbeutel. In jeder Blüte stehen zwei oder drei Griffel.

Die Blütenformel lautet: <math>\star P_{(4-5)} \;A_{4-8} \;G_{\underline{(3)}}</math>

Es bilden sich etwa 2,5 bis 4 Millimeter lange und etwa 2 Millimeter breite, matte, dunkelbraune Nussfrüchte, die eine bikovexe (beidseitig gewölbt) oder dreieckige (trigonal) Form aufweisen mit einer körnigen, matten, fein warzigen, rauen Oberfläche. Nur die Früchte der kleistogamen Blüten sind vollkommen unregelmäßig geformt. Alle Früchte sind von matter schwarzer oder dunkelbrauner Farbe. Die trockene Blütenhülle bleibt an der Frucht haften.

Chromosomensatz

Der Chromosomensatz des Wasserpfeffers ist doppelt mit 2n = 20, seltener 22 Chromosomen.<ref name="Oberdorfer2001" />

Inhaltsstoffe

Blätter und Früchte enthalten den Scharfstoff Polygodial, der Tadeonal genannt wird. Chemisch handelt es sich dabei um einen Driman-Sesquiterpen-Dialdehyd mit bizyklischer Struktur. Dieser Stoff wirkt als Fraßhemmer für Insekten.<ref> Murray Isman: Insect antifeedants. In: Pesticide Outlook. 13, 2002, S. 152–157, doi:10.1039/b206507j.</ref>

Daneben enthalten Blätter und Fruchte ätherische Öle aus α-Pinen, β-Pinen, 1,4-Cineol , Fenchon, α-Phellandren und α-Humulen, β-Caryophyllen, trans-α-Bergamoten. Darüber hinaus wurden Spuren von Carbonsäuren wie Valeriansäure und Capronsäure und deren Estern gefunden.<ref name="KatzersGewürzseiten">Vorlage:Internetquelle/Wartung/Zugriffsdatum nicht im ISO-FormatVorlage:Internetquelle/Wartung/Datum nicht im ISO-FormatGernot Katzer: Wasserpfeffer (Persicaria hydropiper (L.) Spach). In: Gernot Katzers Gewürzseiten. 27. November 2000, abgerufen am 2. Dezember 2012. </ref>

Ökologie

Der Wasserpfeffer ist ein Therophyt, wird etwa sechs Monate alt und blüht ab einem Alter von sechs bis zehn Wochen. Vegetative Vermehrung findet in der Praxis nicht statt, auch wenn abgetrennte Stängelteile, sofern sie mindestens einen Knoten enthalten, wieder auswachsen können.

Die Vermehrung geschieht nahezu ausschließlich generativ über Samen, es liegt Amphimixis vor. Jede Pflanze erzeugt in ihrem Leben zwischen 300 und 400 Samen. Diese schwimmen auf Wasser, was sicher zu ihrer Verbreitung beiträgt, zudem bleiben sie auch im Schlamm an den Füßen von Tieren kleben und werden so davongetragen.

In Sand keimen etwa 3 % der Samen, auf Lehm 66 %, in Torf jedoch 0 %. Die Samen können nur dann keimen, wenn sie zuvor für einige Zeit, bei Temperaturen zwischen 2 und 4 °C, in Wasser lagen. Der Samen ist nicht lichtempfindlich und keimt in fünf bis zehn Tagen. Die Keimung erfolgt verzögert oberirdisch (epigäisch). Zuerst bricht die Nuss an der Spitze auf und die Wurzel erscheint. Dann wird die Nuss aus dem Boden gehoben und fällt bei der Expansion der Keimblätter (Kotyledonen) ab. Die Keimblätter sind zunächst rot, verfärben sich unter Lichteinfluss aber schnell nach grün.

Die Blüten bestäuben sich selbst. Insektenbesuche sind selten, gelegentlich besuchen aber Blattläuse (Aphidoidea) die Blüten und saugen auf der Blattunterseite oder am Blütenstiel am Phloem. Die Art ist Futterpflanze der Larven von Phytobius waltoni, einer Art der Rüsselkäfer (Curculionidae).

Die Blüten werden gelegentlich von Sphacelotheca hydropiperis, einer sehr spezialisierten Art der Brandpilze (Ustilaginomycetes) befallen. Auch die weniger spezialisierten Rostpilze (Urediniomycetes) Ustilago cordae und Microbotryum cordae sowie der Rußtaupilz (Capnodiales) Septoria polygonorum befallen die Art regelmäßig.<ref name="VirtualFieldGuideUK">Vorlage:Internetquelle/Wartung/Zugriffsdatum nicht im ISO-FormatVorlage:Internetquelle/Wartung/Datum nicht im ISO-FormatPersicaria hydropiper (L.) Spach (Water-pepper). In: BioImages: The Virtual Field-Guide (UK). 28. August 1999, abgerufen am 8. Mai 2008 (englisch). </ref>

Säugetiere fressen den Wasserpfeffer nicht, sie werden wohl durch den pfeffrigen Geschmack abgeschreckt, der Futterwert der Art ist gleich Null.<ref name="Petrak1987"> M. Petrak: Futterwertzahl und Beäsungsintensität ausgewählter Nahrungspflanzen des Damhirsches (Cervus dama Linné, 1758). In: Zeitschrift für Jagdwissenschaft. 33, Nr. 2, Juni 1987, ISSN 0044-2887, S. 98–105, doi:10.1007/BF02241759.</ref> Die Früchte werden jedoch gerne vom Haussperling (Passer domesticus) gefressen.<ref name="Eckstein1887"> Carl Eckstein: Beiträge zur Nahrungsmittellehre der Vögel. In: Journal of Ornithology. 35, Nr. 3, Juli 1887, ISSN 0021-8375, doi:10.1007/BF02008588.</ref>

Verbreitung und Standorte

Wasserpfeffer ist im gemäßigten Eurasien und Nordamerika verbreitet, wahrscheinlich ist sie in Europa oder Eurasien entstanden und wurde bereits früh in Nordamerika eingeschleppt.<ref name="Sultan" /> In Europa schließt das Verbreitungsgebiet die britischen Inseln mit ein und reicht im Norden bis zum 65° nördlicher Breite. Einige wenige Vorkommen liegen aber auch noch nördlicher und sogar jenseits des Polarkreises. Nach Osten hin schließt das Verbreitungsgebiet Japan, die Volksrepublik China und Korea ein. Die Südgrenze des Verbreitungsgebiets in Südostasien verläuft durch Malaysia, auf dem indischen Subkontinent durch Sri Lanka. Bestände existieren auch auf den Philippinen, in Neuseeland und in Queensland und Südaustralien.<ref name="Anderberg2005">Vorlage:Internetquelle/Wartung/Zugriffsdatum nicht im ISO-FormatVorlage:Internetquelle/Wartung/Datum nicht im ISO-FormatArne Anderberg: Persicaria hydropiper (L.) Spach – Bitterpilört. In: Den virtuella floran. 8. November 2005, abgerufen am 17. Mai 2008 (schwedisch). </ref> In Nordamerika finden sich Bestände in den Vereinigten Staaten und in Kanada.

Auf den britischen Inseln erreicht der Wasserpfeffer Höhenlagen bis etwa 500 Meter, in der Volksrepublik China ist die Art jedoch bis in Höhenlagen von 3500 Meter verbreitet. Standorte sind nie weit vom Wasser entfernt. Bevorzugt werden Gebiete die im Winter überschwemmt werden. Die Art findet sich aber überall wo es feucht genug ist, beispielsweise auf nassen Lichtungen, in Sümpfen, an Fluss-, See- und Kanalufern oder einfach feuchten Stellen. Die Pflanzen stehen selten alleine und meistens in großen Horsten aus mehreren hundert Individuen.

Dem Substrat gegenüber ist Wasserpfeffer sehr tolerant und besiedelt sowohl lehmige als auch sandige Böden. Aus Irland wurde berichtet, dass kalkige Böden bevorzugt werden. Der Boden muss jedoch eine hohe frühe Nitrat- und Kalziumversorgung bieten, die Kationenaustauschkapazität sollte moderat sein und der pH-Wert bei sechs liegen.<ref name="Sultan"> S. E. Sultan, A. M. Wilczek, S. D. Hann, B. J. Brosi: Contrasting ecological breadth of co-occurring annual Polygonum species. In: Journal of Ecology. 86, Nr. 3, Juni 1998, S. 363–383, doi:10.1046/j.1365-2745.1998.00265.x.</ref> Die Art besiedelt auch beweidete Flächen und ist sehr trittfest.

Pflanzensoziologisch ist der Wasserpfeffer eine |Charakterart der Klasse Bidentetea (tripartitae) (Zweizahn-Schlammufergesellschaft).

Systematik

Botanische Geschichte und Taxonomie

Die Erstveröffentlichung erfolgte unter dem Namen (Basionym) Polygonum hydropiper durch Carl von Linné im ersten Band seines Species Plantarum auf Seite 361.<ref name="Linné1753" /> Linné ordnete die Art also zunächst der Gattung der Vogelknöteriche (Polygonum) zu. Die Erstveröffentlichung erfolgte anhand mehrerer Typusexemplare (Syntypen). Die Neukombination zu Persicaria hydropiper (L.) Delarb. wurde 1800 durch Antoine Delarbre veröffentlicht.<ref name="GRIN" /><ref name="Tropicos" /> Diese Zuordnung zur Gattung der Knöteriche (Persicaria) wurde 1841 von Édouard Spach und 1852 von Philipp Maximilian Opiz übernommen. 1994 wurde nachträglich ein Typusexemplar (Lectotypus) bestimmt.<ref name="Ekman1994" /> Homonyme sind: Persicaria hydropiper (L.) Opiz (Seznam Rostlin Kvĕteny České, 1852, S. 72), Persicaria hydropiper (L.) Spach (Histoire Naturelle des Végétaux. Phanérogames, 10, 1841, S. 536). Weitere Synonyme sind: Persicaria acris Gray nom. illeg. (nom. superfl.), Polygonum acre Lam. nom. illeg. (nom. superfl.).

Etymologie

Der Name Wasserpfeffer bezieht sich zum einen auf den pfefferähnlichen Geschmack der Blätter und Früchte und zum anderen auf die feuchten Standorte der Art. Das wissenschaftliche Artepitheton hydropiper geht direkt auf den klassisch-griechischen Namen ὑδροπέπερι hydropeperi zurück, mit dem der Wasserpfeffer im Wiener Dioskurides bezeichnet wird. Der Name setzt sich aus ὕδωρ hydor für Wasser und πέπερι peperi für Pfeffer zusammen.<ref name="Genaust2005"> Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3. Auflage. Nikol, Hamburg 2005, ISBN 3-9378-7216-7.</ref>

Äußere Systematik

Bislang existiert keine kladistische Untersuchung der Verwandtschaftsverhältnisse der Arten der Gattung Persicaria. Klar ist aber, dass die Gattung nicht monophyletisch ist, sondern gegenüber der Gattung Polygonum - und eventuell auch gegen Atraphaxis, Bistorta und Koenigia - stärker abgegrenzt werden muss.<ref name="Frye2003"> Ann S. Lamb Frye, Kathleen A. Kron: rbcL Phylogeny and Character Evolution in Polygonaceae. In: Systematic Botany. 28, Nr. 2, April 2003, S. 326–332 (Abstract).</ref>

Nächster Verwandter von Persicaria hydropiper ist sehr wahrscheinlich Persicaria foliosa (H.Lindb.) Kitag. Natürliche Hybriden sind wegen der Selbstbestäubung quasi ausgeschlossen, dennoch wurde von Hybriden mit dieser Art berichtet.

Innere Systematik

Persicaria hydropiper ist sehr variabel. Die Rötung der Laubblätter lässt sich jedoch auf das Alter der Pflanzen und die Stärke der Lichteinstrahlung zurückführen. So werden Exemplare mit vollsonnigem Standort im August fast vollständig rot. Auch die unterschiedliche Anzahl der Blütenorgane begründet keine weitere Unterteilung der Art. Dennoch werden vier Formen unterschieden:<ref name="Yasuda2005" />

• Persicaria hydropiper f. hydropiper: mit lanzettlichen Blättern
• Persicaria hydropiper f. obtusifolium A.Br.: mit kleinen stumpf oval-lanzettlichen Blättern
• Persicaria hydropiper f. angustifolium (Duval) A.Br.: mit sehr schmalen linealisch-lanzettlichen Blättern
• Persicaria hydropiper f. densiflorum A.Br.: mit kurzen zylindrischen, sehr dichten Blütenständen

Verwendung

Bei Ausgrabungen im Lea-Tal wurden sehr alte Samen gefunden, die aber nicht eindeutig dem Wasserpfeffer zugeordnet werden konnten. Sicher ist eine Verwendung als Gewürz in der Bronzezeit, dies wurde durch Samenfunde in vielen Ausgrabungen bestätigt.

Heute ist der Wasserpfeffer vor allem als Ackerunkraut von Bedeutung.<ref> Klaus Arlt, Thomas Eggers: Natürliche Vegetation – Ackerunkraut-Vegetation. In: Schriftenreihe des BML „Angewandte Wissenschaft“ Heft 465 „Biologische Vielfalt in Ökosystemen“. 1997, S. 20–28 (http://www.genres.de/ANGEWISBEI465/DDD/465_20.pdf).</ref>

Die scharfschmeckenden Blätter wurden in Europa der Neuzeit gelegentlich als Pfefferersatz verwendet, besonders in Notzeiten. Seit dem Ende des Zweiten Weltkriegs spielt Wasserpfeffer allerdings in Europa keine Rolle mehr.

In der Japanischen Küche dienen frische Wasserpfefferblätter ヤナギタデ yanagi-tade regelmäßig als Dekoration zu Salaten oder Reisgerichten.

Neben den natürlichen Formen existieren in Japan verschiedene Sorten, die durch Pflanzenzüchtung erzeugt wurden. Besonders erfolgreich sind die Sorten ‘Benitade’ und ‘Aotade’. Die Zuchtformen weisen zum Teil eine hohe genetische Varianz gegenüber den Wildformen auf.<ref name="Yasuda2005"> Kentaro Yasuda, Hirofumi Yamaguchi: Genetic Diversity of Vegetable Water Pepper (Persicaria hydropiper (L.) Spach) as Revealed by RAPD Markers. In: Breeding Science. 55, Nr. 1, 2005, ISSN 1344-7610, S. 7–14, doi:10.1270/jsbbs.55.7.</ref>

Literatur

•  J. Timson: Polygonum Hydropiper L.. In: The Journal of Ecology. 54, Nr. 3, November 1966, S. 815–821 (Abstract, http://www.jstor.org/pss/2257819).
•  Alisa E. Grabovskaya-Borodina: Polygonum hydropiper Linnaeus. In: Flora of China. Band 5, S. 291 (http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=200006723, abgerufen am 8. Mai 2008).
• Harold R. Hinds, Craig C. Freeman: Persicaria.: Persicaria hydropiper - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 5 - Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 2, Oxford University Press, New York und Oxford, 2005. ISBN 0-19-522211-3.

Einzelnachweise

Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den unter Literatur angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert: <references> <ref name="GRIN"> Persicaria hydropiper im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 7. Oktober 2015.</ref> <ref name="Tropicos"> Persicaria hydropiper bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis. Abgerufen am 7. Oktober 2015.</ref> <ref name="Linné1753"> Carl von Linné: Species Plantarum. In: Nordic Journal of Botany. 1, 1753, S. 361 (http://biodiversitylibrary.org/page/358380). </ref> <ref name="Ekman1994">  Stefan Ekman, Tommy Knutsson: Nomenclatural notes on Persicaria. In: Nordic Journal of Botany. 14, Nr. 1, 1994, S. 23–25, doi:10.1111/j.1756-1051.1994.tb00564.x.</ref> <ref name="Oberdorfer2001">Erich Oberdorfer: Pflanzensoziologische Exkursionsflora für Deutschland und angrenzende Gebiete. 8. Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2001, ISBN 3-8001-3131-5. Seite 337.</ref> </references>

Weblinks

• Persicaria hydropiper (L.) Delarbre, Pfeffer-Knöterich. In: FloraWeb.de.
• Verbreitungskarte für Deutschland. In: Floraweb.
• Steckbrief und Verbreitungskarte für Bayern. In: Botanischer Informationsknoten Bayerns.
• Wasserpfeffer bei BiolFlor der Datenbank biologisch-ökologischer Merkmale der Flora von Deutschland.
• Polygonum hydropiper bei Plants For A Future
• Polygonum hydropiper L. bei Info Flora, dem nationalen Daten- und Informationszentrum der Schweizer Flora. Abgerufen am 6. Oktober 2015.
• Wasserpfeffer (Persicaria hydropiper L.) auf Gernot Katzers Gewürzseiten.
• Beschreibung in der New South Wales Flora Online. (engl.)
• Verbreitung auf der Nordhalbkugel bei Den virtuellen floran.