Dioon

Dioon ist eine Gattung der Palmfarne (Cycadales), das heißt, es handelt sich um Samenpflanzen (Spermatophyta) und nicht um echte Farne. Die Gattung umfasst elf Arten, die in Mexiko, Honduras und Nicaragua verbreitet sind. Man nennt sie auch Doppelpalmfarne. Der noch deutlich erkennbare Blattcharakter der Sporophylle gibt ihr innerhalb der Palmfarne eine Sonderstellung. Sie ist die Gattung mit den meisten primitiven Merkmalen und damit wahrscheinlich die evolutionär ursprünglichste innerhalb der Abteilung.

Beschreibung

Die Arten der Gattung Dioon sind ausdauernde, immergrüne Palmfarne. Die zylindrische Sprossachse befindet sich teilweise im Boden. Sie ist pachycaul, das heißt verdickt und aus weichem Holz, oberirdische Verzweigungen kommen nur selten vor. Die Blattansätze bleiben nach dem Absterben der Blätter zurück oder sie fallen ab, so dass eine weiche Rinde sichtbar wird. Häufig bilden sich neben einer Mutterpflanze viele kleine Schösslinge. Die größte Art ist D. spinolosum, die über 16 Meter hoch werden und deren Stammdurchmesser 40 Zentimeter erreichen kann. Typische Exemplare anderer Arten werden jedoch nur zwischen drei und sechs Meter hoch oder bleiben noch kleiner. Dioon können sehr alt werden, möglicherweise sogar über 1000 Jahre.<ref name="Chamberlain"> Charles J. Chamberlain: The Ovule and Female Gametophyte of Dioon. In: Botanical Gazette. 42, Nr. 5, November 1906, S. 321–358 (abstract).</ref>

Wie auch bei anderen Palmfarnen werden mitunter korallenartige Wurzeln gebildet. Solche Wurzeln wachsen aus der Primärwurzel nach oben und verzweigen sich kurz unter der Bodenoberfläche stark. Die einzelnen Wurzeln sind rhizomatisch verdickt und werden von Cyanobakterien der Gattung Nostoc bewohnt. Sie dienen vor allem zur Stickstofffixierung. Es scheint darüber hinaus eine symbiotische Beziehung zu arbuskulären Mykorrhizapilzen zu geben.<ref> Jack B. Fisher, Andrew P. Vovides: Mycorrhizae Are Present in Cycad Roots. In: The Botanical Review. 70, Nr. 1, 2004, S. 16–23, doi:10.1663/0006-8101(2004)070[0016:MAPICR]2.0.CO;2.</ref> Die Dioon Arten haben 2n = 18 Chromosomen.<ref> Aldo Meretti: Karyotypic Data on North and Central American Zamiaceae (Cycadales) and their Phylogenetic Implications. In: American Journal of Botany. 77, Nr. 8, August 1990, S. 1016–1029, doi:10.2307/2444573.</ref>

Blätter

Die Laubblätter sind paarig gefiedert und stehen spiralig an der Sprossachse. Einige dieser Blätter sind während ihrer Entwicklung zunächst in Schutzblätter eingehüllt, die als Cataphylle bezeichnet werden. Im Gegensatz zu anderen Palmfarnen wie Stangeria eriopus sind die juvenilen Fiedern weder in Quer- noch in Längsrichtung eingerollt, sondern vielmehr gerade. Die unteren Fiederblättchen sind häufig auf ihren Blattstiel reduziert. Die Blattstiele sind unbedornt und an der Basis verdickt.

Die Fiederblättchen sind einfach, oft mit einem stacheligen Rand. Die Nervatur besteht aus vielen sich gabelig teilenden Nerven, ohne eine erkennbare Mittelrippe. Die Nerven entspringen direkt aus der Kante der Blattspindel (Rhachis) und verlaufen dann der Fiederachse zugewandt. Die Spreiten sind zumindest bei jungen Blättern behaart. Die Haare (Trichome) sind farblos, verzweigt oder einfach.

Die Spaltöffnungen für den Gasaustausch (Stomata) finden sich entweder nur an der Blattunterseite, oder bei einigen Arten auch beidseitig. Drüsen sind nicht anders gefärbt und schwer zu identifizieren. Die Zellen der Blattepidermis sind parallel zur Fiederachse verlängert.

Zapfen und Samen

Alle Dioon sind zweihäusig, das heißt männliche und weibliche Geschlechtsteile stehen nie zusammen auf einem, sondern nur auf verschiedenen Individuen. Der männliche Zapfen ist gestielt. Die männlichen Zapfenschuppen (= Mikrosporophylle) sind an der sterilen Spitze abgeflacht und hochgebogen. Sie stehen spiralig um die Zapfenachse angeordnet. Jedes Mikrosporophyll trägt an seiner Unterseite (abaxialen Seite) eine Vielzahl von Pollensäcken. Diese öffnen sich mit Schlitzen, aus denen der Pollen dann entweicht. Die Pollenkörner sind stromlinienförmig und besitzen nur eine Keimfurche (monosulcat). Die männlichen Zapfen fallen nach einem Jahr ab.

Die weiblichen Zapfen sind ebenfalls gestielt, sie können auch länger als ein Jahr an der Pflanze verbleiben. Die weiblichen Schuppen (= Megasporophylle) sind blattähnlicher als die anderer Palmfarne, die größte Ähnlichkeit besteht jedoch zu denen von Cycas. Die Schuppen sind an der Spitze abgeflacht, verbreitert und hochgebogen. Jedes Sporophyll trägt zwei, selten drei, Samenanlagen. Diese stehen gerade zur Achse (orthotrop), sind zu dieser nach innen geneigt (invers) und hängen an der achsenzugewandten Seite der verdickten Schuppen. Die Öffnung an der Spitze der Samenanlagen (Mikropyle) ist sehr klein und lässt nur eine schmale Öffnung auf den Nucellus frei. Die Megasporenhülle verdickt sich von 3–4,5 μm in der jungen Samenanlage auf 9–10 μm im reifen Samen. Die Zahl der Archegonien variiert zwischen einem und zehn. Der Zellkern der Eizelle ist ungewöhnlich groß.<ref name="Chamberlain" /> Die größten weiblichen Zapfen der Gattung zeigt D. spinolosum mit bis zu 80 Zentimetern Länge und einem Durchmesser von bis zu 30 Zentimetern.

Die Samen sind kugelförmig, eiförmig oder ellipsoid und erreichen einen Durchmesser zwischen etwa einem und vier Zentimetern. Sie sind von einer fleischigen, weißen oder cremefarbenen Samenschale umgeben. Die Samenschale besteht aus drei Schichten, einer fleischigen äußeren und inneren Schicht, zwischen denen eine Schicht aus Steinzellen liegt. Der Embryo ist gerade mit zwei Keimblättern, diese sind an der Spitze verwachsen. Der Embryoträger (Suspensor) ist sehr lang und spiralig verdreht. Die Samen sind strahlenförmig gefurcht (radiosperm). Die Keimung erfolgt kryptokotylar, das heißt die Keimblätter verbleiben bei der Keimung im Samen.

Verbreitung

Dioon finden sich in Mittelamerika zwischen dem 15. und 29. nördlichen Breitengrad und sind somit Teil des neotropischen Florenreichs. Das Verbreitungsgebiet umfasst Honduras, Nicaragua und Teile von Mexiko; es ist durch orografische Bedingungen (Höhenstrukturen) begrenzt und auf die von Nord nach Süd verlaufenden Gebirgszüge in der Region beschränkt. Trotz der weiten Verbreitung und der ökologischen Plastizität der Gattung ist sie keine vegetationsbestimmende Komponente.<ref name="Moretti"> A. Moretti, P. Caputo, S. Cozzolino, P. De Luca, L. Gaudio, G. Gigliano Siniscalco, D. W. Stevenson: A phylogenetic analysis of Dioon (Zamiaceae). In: American Journal of Botany. 80, Nr. 2, Februar 1993, S. 204–214, doi:10.2307/2445041.</ref>

Die Standorte der Gattung finden sich vor allem im tropischen Regenwald und in tropischen Feuchtwäldern, aber auch in tropischen laubabwerfenden Regenwäldern, Nadelholz-Regenwäldern, an trockenen, steinigen Hängen, in Canyons und auf Dünen in Küstennähe.

Verbreitung in der Vorzeit

Am Anfang des Känozoikums, vor etwa 65,5 Mio. Jahren, schloss das Verbreitungsgebiet von Dioon wahrscheinlich den größten Teil von Nordamerika ein. Hierauf weisen auch fossile Funde in Nordalaska aus dem Eozän (33,9 – 55,8 mya) hin. Während das Klima zu Beginn dieses Erdzeitalters noch sehr warm war, begann vor rund 2,8 Millionen Jahren das jüngste Eiszeitalter mit der Vereisung des Nordpols. Die Verbreitung von Dioon schrumpfte daraufhin sehr stark zusammen.

Im Paläozän (55,8 – 65,5 mya) war Dioon neben Zamia und Anemia die einzige heute neotropische Gattung, die in der Flora Alaskas noch vorhanden war. Während des Tertiär, also bis vor etwa 2,6 Millionen Jahren, starb Dioon in fast ganz Nordamerika aus. Nur wenige Reliktbestände verblieben in einem kleinen Gebiet in Mittelamerika, wo heute noch das Mannigfaltigkeitszentrum der Gattung liegt. Eine Ausbreitung nach Südamerika war nicht möglich, da die beiden Kontinente bis vor etwa 3 Mio. Jahren noch nicht verbunden waren. Danach war vor allem die Größe der Samen das Haupthindernis für eine weitere Ausbreitung Dioons in die Karibik oder weiter nach Süden.<ref name="Sabato"> Sergio Sabato: Evolutionary Trends in Dion (Zamiaceae). In: American Journal of Botany. 72, Nr. 9, September 1987, S. 1353–1363, doi:10.2307/2443507.</ref>

Ökologie

Ob die Befruchtung bei Dioon durch Windbestäubung oder durch Zoophilie, durch Tiere, stattfindet, ist noch nicht abschließend geklärt. Die Natur der Pollen (leicht, trocken, sehr große Zahl) spricht eher für eine Windbestäubung, auch nimmt die Anzahl befruchteter Samenanlagen in direkter Nähe einer Pollenquelle zu.

Andererseits spricht die inverse Stellung der Samenanlagen gegen Windbestäubung, da die Pollen nur schwer dort hinwehen können und hauptsächlich auf die sterilen Abschnitte im Zapfen fallen.<ref> Karl J. Niklas, Knut Norstog: Aerodynamics and Pollen Grain Depositional Patterns on Cycad Megastrobili: Implications on the Reproduction of Three Cycad Genera (Cycas, Dioon, and Zamia). In: Botanical Gazette. 145, Nr. 1, März 1984, S. 92–104 (abstract).</ref> Für Palmfarne der Gattung Zamia konnte bereits eine Bestäubung durch den Rüsselkäfer Rhopalotria mollis nachgewiesen werden. Arten aus der Gattung Rhopalotria konnten auch in Zapfen von Dioon gefunden werden, in denen sich außerdem auch eine große Zahl von Käfern der Gattung Pharaxonotha befand, die sich vom Pollen ernähren. Dies sind weitere Hinweise auf Zoophilie.<ref> Andrew P. Vovides: Insect Symbionts of Some Mexican Cycads in Their Natural Habitat. In: Biotropica. 23, Nr. 1, März 1991, S. 102–104, doi:10.2307/2388697.</ref>

Gefährdung

Die Gattung ist vor allem durch Habitatzerstörung stark gefährdet, die International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) listet zehn der elf Arten in einer Gefährdungskategorie auf ihrer Roten Liste. Eine Art, D. caputoi, gilt als „vom Aussterben bedroht“ (critically endangered), drei als „stark gefährdet“ (endangered) (D. holmgrenii, D. sonorense und D. tomasellii) und fünf als „gefährdet“ (vulnerable) (D. califanoi, D. merolae, D. purpusii, D. rzedowskii und D. spinulosum). D. edule wird als Art der „Vorwarnliste“ (near threatened) gelistet. Für D. mejiae liegen nicht genug Daten für eine Einschätzung der Gefährdung vor.

Standorte werden vor allem durch Rodung und Urbarmachung des Landes zerstört. Dioon Arten sind aber auch bei internationalen Sammlern sehr beliebt. Pflanzen werden ausgegraben und verkauft. Laut einem Bericht des Washingtoner Artenschutz-Übereinkommens aus dem Jahr 1992 erreichte der Handel mit D. edule Individuen ein Niveau von etwa 5.800 Exemplaren, bei D. spinolosum 1.600 – dies schließt den illegalen Handel nicht ein.<ref> CITES Secretariat (Hrsg.): Interpretation and Implementation of the Convention Trade in Plant Specimens. In: Eighth Meeting of the Conference of the Parties. Kyoto 2.–3 März 1992, S. 29 (Volltext (PDF; 282 kB)).</ref>

Eine weitere mögliche Bedrohung der Gattung ist die Deckelschildlaus (Diaspididae) Aulacaspis yasumatsui. Das Insekt stammt ursprünglich aus Südostasien und befällt dort Palmfarne. Der Schädling wurde inzwischen in Florida, Kalifornien sowie in Indien und Großbritannien eingeschleppt, wo er große Schäden an Palmfarnen anrichtet. Dort wurde er auch an D. edule gefunden. Würde die Art nach Mittelamerika vordringen, könnte sie in kurzer Zeit die Populationen von Dioon drastisch reduzieren oder sogar vernichten.<ref> Greg Hodges, W. N. Dixon: The Poliaspis Cycad Scale Poliaspis cycadis Comstock (Hemiptera: Diaspididae): A new exotic scale insect for Florida. Florida Department of Agriculture and Consumer Services, 1. Juni 2007 (Online).</ref>

Systematik

Die Erstbeschreibung erfolgte 1843 durch John Lindley als Dion.<ref>Edwards's Botanical Register or Flower Garden and Shrubbery. London, Band 29, 1843, S. 59. (online)</ref> Der Gattungsname wurde aufgrund der zwei Samenanlagen pro Megasporophyll vergeben: Dioon entstammt dem altgriechischen Präfix δι- di- (= zwei) und ώόν ōión, ōón (= Ei).<ref> Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3. Auflage. Nikol, Hamburg 2005, ISBN 3-937872-16-7, S. 209.</ref>

Der blattähnliche Charakter der Sporophylle gibt Dioon innerhalb der Palmfarne eine Sonderstellung. Dehgan & Dehgan bezeichneten die Gattung als die primitivste der Palmfarne und schlugen vor, sie in eine eigene Familie zu stellen.<ref> Bijan Dehgan, Nancy B. Dehgan: Comparative pollen morphology and taxonomic affinities in Cycadales. In: American Journal of Botany. 75, Nr. 10, Oktober 1988, S. 1501–1516, doi:10.2307/2444700.</ref> Eine molekulargenetische Untersuchung der Chloroplasten-DNA ergab, dass es sich zumindest um die primitivste Gattung der neotropischen Palmfarne handelt.<ref> De Luca u. a.: Molecular systematics of cycads. In: P. Vorster (Hrsg.): Proceedings of the Third International Conference on Cycad Biology. Stellenbosch 1995, S. 131–137.</ref>

Äußere Systematik

Klassischerweise wird die Familie der Zamiaceae in zwei Unterfamilien mit vier Tribus gegliedert. Dioon ist dabei die einzige Gattung in der Tribus der Diooeae, die zusammen mit den Encephalarteae die Unterfamilie der Encephalartoideae bildet. Diese Einteilung erfolgte nach morphologischen Gesichtspunkten. Eine morphologische Untersuchung der Verwandtschaftsverhältnisse bei fossilen und rezenten Taxa ergab folgendes Kladogramm:<ref name="Grimm"> Guido Grimm: Cycadales cladistic analysis of fossile and recent taxa based on morphological and molecular data. Diplomarbeit an der Universität Tübingen, 2000 (Volltext).</ref>

Eine molekularbiologische Analyse an einem Teilstück der 26S ribosomalen DNA ergab ein wenig ähnliches Kladogramm, das die Gliederung der Zamiaceae stark verändern würde.<ref name="Grimm" /> Dioon wäre demnach die basale Gattung der Familie.

Innere Systematik

Norstog & Nichols<ref> K. J. Norstog, T. J. Nichols: The biology of the cycads. Cornell University Press, Ithaca, New York 1997, ISBN 0-8014-3033-X.</ref> teilten die Gattung nach morphologischen Gesichtspunkten in zwei Gruppen (D. sonorense fehlte in dieser Untersuchung, da sie erst 1997 beschrieben wurde). Die erste Klade besteht aus D. spinulosum, D. mejiae und D. rzedowskii. Sie zeichnet sich durch massive Stämme, große Wedel und große Zapfen aus. Die zweite Klade enthält D. edule, D. merolae, D. holmgrenii, D. purpusii, D. califanoi, D. caputoi und D. tomasellii. Diese sind durch eine geringere Robustheit, kürzere Sprossachsen und kleinere Zapfen gekennzeichnet.

Eine phylogenetische Untersuchung aus dem Jahr 1993 bestätigte diese Kladen mit einem Unterschied – D. caputoi wurde der anderen Klade zugeordnet.<ref name="Moretti" />

Nach heutigem Stand enthält die Gattung 11-14 Arten:

• Dioon argenteum T.J.Greg. & al.: Diese erst 2003 als neu beschriebene Art kommt nur im mexikanischen Bundesstaat Oaxaca vor.<ref name="WCSP" />
• Dioon califanoi De Luca et Sabato: Sie kommt in den mexikanischen Bundesstaaten Puebla und Oaxaca vor.<ref name="WCSP" />
• Dioon caputoi De Luca, Sabato et Vázq.Torres: Sie kommt in den mexikanischen Bundesstaaten Puebla und Oaxaca vor.<ref name="WCSP" />
• Mexikanischer Doppelpalmfarn (Dioon edule Lindl.): Heimat: Mexiko, mit den Varietäten:
  • Dioon edule var. angustifolium (Miq.) Miq. (Wird auch als eigene Art Dioon angustifolium Miq. angesehen)
  • Dioon edule var. edule
• Dioon holmgrenii De Luca, Sabato et Vázq.Torres: Sie kommt nur im mexikanischen Bundesstaat Oaxaca vor.<ref name="WCSP" />
• Dioon mejiae Standl. et L.O.Williams: Die Heimat ist das nördliche Honduras.<ref name="WCSP" />
• Dioon merolae De Luca, Sabato et Vázq.Torres: Sie kommt in den mexikanischen Bundesstaaten Oaxaca und Chiapas vor.<ref name="WCSP" />
• Dioon purpusii Rose: Sie kommt nur im mexikanischen Bundesstaat Oaxaca vor.<ref name="WCSP" />
• Dioon rzedowskii De Luca, A.Moretti, Sabato et Vázq.Torres: Sie kommt nur im mexikanischen Bundesstaat Oaxaca vor.<ref name="WCSP" />
• Dioon sonorense (De Luca, Sabato et Vázq.Torres) Chemnick, T.J.Greg. et Salas-Mor.: Sie kommt nur in den mexikanischen Bundesstaaten Sonora und nördliches Sinaloa vor.<ref name="WCSP" />
• Dioon spinulosum Dyer ex Eichler, Heimat: Die mexikanischen Bundesstaaten Veracruz und Oaxaca.<ref name="WCSP" />
• Dioon stevensonii Nic.-Mor. & Vovides: Diese erst 2009 neu beschrieben Art kommt nur in den mexikanischen Bundesstaaten Michoacán und Guerrero vor.<ref name="WCSP" />
• Dioon tomasellii De Luca, Sabato et Vázq.Torres: Sie kommt nur in den mexikanischen Bundesstaaten Durango, Jalisco und Nayarit vor. Mit den Varietäten:
  • Dioon tomasellii var. sonorense (Wird auch als eigene Art Dioon sonorense (De Luca, Sabato & Vázq.Torres) Chemnick, T.J.Greg. & Salas-Mor. angesehen)
  • Dioon tomasellii var. tomasellii

Evolution der Gattung

Die ältesten fossilen Funde stammen aus dem Eozän und wurden auf der Kupreanof-Insel in Alaska gefunden. Es gilt jedoch als wahrscheinlich, dass Dioon schon bis ins Jura (145,5 – 199,6 mya) oder noch weiter zurückreicht, da Fossilien anderer, nahverwandter aber weiter entwickelter Palmfarne schon aus dieser Epoche nachgewiesen wurden.<ref> Tom M. Harris: Cones of Extinct Cycadales from the Jurassic Rocks of Yorkshire. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 231, Nr. 577, 19. September 1941, S. 75–98 (abstract).</ref> Im Pleistozän (0,011784–1,8 mya) und Holozän (heute–0,011784 mya) haben die Arten wahrscheinlich mehrere Nord-Süd-Migrationen durchgeführt und sind jeweils den warmen klimatischen Bedingungen gefolgt.<ref> T. Walters, T. J. Gregory, J. Chemnick, R. Osborne: Hypotheses on the relationship between biogeography and speciation in Dioon (Zamiaceae). In: Cycad classification: concepts and recommendations. Montgomery Botanical Center, Miami 2004 (abstract).</ref>

Eine Theorie besagt, dass sich die rezenten Dioon-Arten aus einer Anzahl von Vikariismus-Ereignissen im frühen Känozoikum entwickelt haben, verschiedene Arten vertraten sich unter verschiedenen ökologischen Bedingungen. Diese Ereignisse müssen sehr kurz aufeinander gefolgt sein, was eine Anhäufung von Synapomorphien ausschloss, das heißt es konnten nicht viele Merkmale neu erworben werden.<ref name="Moretti" />

Die rezenten Arten von Dioon werden auf drei Urformen zurückgeführt. Als die evolutiv gesehen fortschrittlichste Art der Gattung wird D. mejiae angesehen. D. spinulosum und D. rzedowskii werden auf eine zweite Urform zurückgeführt, die wahrscheinlich besser an mesische Bedingungen, das heißt an Gebiete mittlerer Feuchte angepasst war. Sie konnte sich an der Atlantikküste von Oaxaca etablieren. Die verbleibenden Spezies stammen vermutlich von einer dritten, an xerotische, das heißt trockene, Bedingungen angepassten Urform ab.<ref name="Sabato" />

Verwendung

In Honduras werden die weiblichen Zapfen von D. mejiae gepflückt, um die Samen zu ernten. Diese werden von etwa 33.000 Indigenen zu Tamales oder Tortillas verarbeitet und ersetzen das Maismehl. Die Wedel werden traditionell am Palmsonntag verwendet.<ref> Mark Bonta, Oscar Flores Pinot, Daniel Graham, Jody Haynes, German Sandoval: Ethnobotany and conservation of Tiusinte (Dioon mejiae Standl. & L.O. Williams, Zamiaceae) in northeastern Honduras. In: Journal of Ethnobiology. 26, Nr. 2, 2006, S. 228–257, doi:10.2993/0278-0771(2006)26[228:EACOTD]2.0.CO;2.</ref>

Literatur

•  Knut J. Norstog, Trevor J. Nichols: The biology of the cycads. Comstock Publishing, Ithaca (New York) 1997, ISBN 0-8014-3033-X, S. 275–285.
•  Loran M. Whitelock: The Cycads. Timber Press, Portland 2002, ISBN 0-88192-522-5.
• Walter Erhardt u. a.: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.

Weblinks

• Eintrag auf The Cycad Pages (englisch)
• Beschreibung auf conifers.org (englisch)
• Dioon in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2007

Einzelnachweise

<references> <ref name="WCSP"> Rafaël Govaerts (Hrsg.): Dioon - Datenblatt bei World Checklist of Selected Plant Families des Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Zuletzt eingesehen am 6. April 2015.</ref> </references>