Spanische Wegschnecke

Die Spanische Wegschnecke (Arion vulgaris<ref name="Fischer"/>, syn. Arion lusitanicus auctt. non Mabille, 1868), auch Kapuzinerschnecke,<ref name="nabu"/> Große Wegschnecke oder Lusitanische Wegschnecke<ref name="austria"/> genannt, ist eine 8 bis 12 Zentimeter lange Nacktschnecke. Sie gehört zu der Ordnung der Lungenschnecken (Pulmonata). In Nutzgärten und landwirtschaftlich genutzten Flächen stellt die nach Mitteleuropa eingeschleppte Schnecke eine große Plage dar.

Namensgebung und ursprüngliches Vorkommen

Die Spanische Wegschnecke erscheint in der Literatur unter dem wissenschaftlichen Namen Arion vulgaris, eingeführt 1858 von Alfred Moquin-Tandon und Arion lusitanicus, eingeführt 1868 von Jules François Mabille. Arion lusitanicus ist eine in der Serra da Arrábida (in der Nähe von Lissabon /Portugal) endemische Art.<ref name="lusitanicus"/> Der Name wurde nach 1956 irrtümlich auf die Art angewendet, die sich in Mitteleuropa auszubreiten begann und zunächst in Frankreich und der Schweiz auftrat.<ref>Van Regteren Altena, C. O. 1956. Notes sur les limaces. 3. Sur la présence en France d'Arion lusitanicus Mabille. - Journal de Conchyliologie 95 (4) ["1955"] : 89-99. Paris.</ref><ref name="unigoe" /> Erst 1997 wurde erkannt, dass die Artbestimmung ein Irrtum war und dass die Schnecke zu einer bis dahin kaum bekannten Art aus Westfrankreich gehört, die 1855 als Arion vulgaris beschrieben worden war. Die Art kam ursprünglich in Westfrankreich oder Südwestfrankreich und möglicherweise auf der Iberischen Halbinsel vor und hat sich seit den 1970er Jahren rasant in Mitteleuropa verbreitet.

Ob die Art tatsächlich in Spanien lebt, ist nicht bekannt. Meldungen, die Art sei ursprünglich mit Gemüse aus Spanien eingeschleppt worden, sowie der Trivialname „Spanische Wegschnecke“, basieren auf der zwischen 1956 und 1997 allgemein akzeptierten irrtümlichen Annahme, es handele sich um Arion lusitanicus Mabille, 1868 aus Portugal (es wurde vermutet, die Art würde auch in Spanien leben). Auch Meldungen nach 1997 bzw. 1999 beziehen sich oftmals noch auf Informationen, die vor 1999 publiziert wurden, und reflektieren damit den veralteten Kenntnisstand<ref name="welt220807">Spanische Wegschnecke erobert Berlins Gärten, in Die Welt, vom 22. August 2007.</ref> (oft daran zu erkennen, dass in solchen Artikeln der Name Arion lusitanicus benutzt wird). 1997 wurden die neuen Erkenntnisse in einer regionalen spanischen Fachzeitschrift publiziert,<ref>Seite 77 in Castillejo, J. 1997. Las babosas de la familia Arionidae Gray, 1840 en la Península Ibérica e Islas Baleares. Morfología y distribución. (Gastropoda, Pulmonata, terrestria nuda). - Revista, Real Academia Galega de Ciencias 16: 51-118. Santiago de Compostela.</ref> was zunächst außerhalb Spaniens unbemerkt blieb, bis 1999 in einem bedeutenden Molluskenatlas in England darauf aufmerksam gemacht wurde.<ref>Seite 121 in Kerney, M. 1999. Atlas of the land and freshwater molluscs of Britain and Ireland. - pp. 1-264. Colchester. (Harley).</ref>

Ausbreitung über Europa

Die Schnecke breitet sich als Neozoon seit Jahren in Mitteleuropa aus. In Deutschland wurde sie erstmals auf der deutschen Rheinseite, gegenüber von Basel, von G. Schmid 1969 gefunden.<ref>Schmid G, Arion lusitanicus in Deutschland., in Arch. Moll., 100/1970, S.95–102</ref> Danach wurde die Spanische Wegschnecke in Deutschland häufiger gefunden. Bereits 1980 besiedelte sie weite Teile von Süddeutschland. In Österreich wurde die Spanische Wegschnecke erstmals 1972 entdeckt.<ref>Reischütz PL, Stojaspal, Bemerkenswerte Mollusken aus Ostösterreich., in Mitt. zool. Ges. Braunau, 13/1972, S.339–44.</ref> Allerdings dürfte sie schon wesentlich früher eingeschleppt und bis dahin übersehen worden sein, denn schon ein Jahr später verursachte sie in weiten Teilen des Weinviertels und des Marchfeldes in Gärten massive Schäden.<ref name="austria"/> Bereits 1960 wurden erste Exemplare in der Schweiz und 1965 in Italien gefunden. 1991 wurde die Spanische Wegschnecke erstmals in Dänemark und 1996 in Polen gesichtet. Im südschwedischen Schonen war sie bereits 1975 angekommen, in Südnorwegen 1988 und in Südfinnland 1990.<ref>Tehokkaan leviämisen mestari, Das finnische Naturhistorische Museum der Universität Helsinki</ref><ref name="traps">Hagnell J et al., How to trap a slug: Commercial versus homemade slug traps, in Crop Protection, 25/2006, S.212–5.</ref>

Bei feuchtwarmem Wetter kann die Vermehrung der Spanischen Wegschnecke extreme Ausmaße annehmen. So wurden im Sommer 2007 in Großbritannien bis zu 1.000 Exemplare pro m² gezählt. Sie ist mittlerweile die häufigste Nacktschnecke<ref name="welt220807"/> und eine der häufigsten Schneckenarten in Deutschland, mit bis zu 12 Exemplaren pro m² Kulturfläche.<ref name="nhg">Naturhistorische Gesellschaft, Fremde Tier- und Pflanzenarten erobern Deutschland, abgerufen am 5. Februar 2008</ref>

Körper, Stoffwechsel und Lebensweise

Die Hautfärbung der Spanischen Wegschnecke ist sehr variabel, meist schmutzig-bräunlich, rötlich bis orangegelb. Von der einheimischen Großen Wegschnecke (Arion rufus) kann sie meist nur durch Sezieren unterschieden werden. Die Jungtiere können noch relativ einfach unterschieden werden: A. rufus ist einfarbig cremeweiß mit schwarzen Fühlern, während A. vulgaris eine orange beziehungsweise gelbe Zeichnung mit breiten dunkleren Seitenbändern aufweist.<ref>R. Fechter, G. Falkner: Weichtiere. Mosaik-Verlag, München, 1990, S. 287. ISBN 3-570-03414-3</ref>

Die Nahrung besteht meist aus saftigen Pflanzen und Aas. Sie wird wie bei vielen Schnecken mit einer Raspelzunge (Radula) zerkleinert. Die Radula ähnelt einem mit mikroskopisch kleinen Zähnen bestückten elastischen Band, dem Radulaband. Dieses Band wird über einen knorpeligen Kern geführt. Die Radulazähnchen raspeln dabei die Nahrung klein und transportieren sie in den Pharynx (Schlund) der Schnecke.<ref>weichtiere.at, Die Ernährung der Schnecken, abgerufen am 7. Februar 2008</ref> Kannibalismus ist bei der Spanischen Wegschnecke häufig.

Bei Gartenbesitzern und Landwirten<ref name="speiser">Speiser B, Weniger Schnecken in feinem Saatbett (PDF; 989 kB), in Schweizer Bauer, Ausgabe vom 3. April 2002</ref> ist die Spanische Wegschnecke als Schädling gefürchtet. Die Spanische Wegschnecke bevorzugt dabei bestimmte Pflanzen, wie beispielsweise die Tagetes (Studentenblume), Baldrian und Weißen Diptam, auch Kürbis- und Melonenpflanzen werden gerne gefressen.<ref>hausdernatur.de, Gefräßige Nacktschnecken? Spanische Wegschnecke - Arion lusitanicus, abgerufen am 5. Februar 2008.</ref> Bei Nahrungsknappheit, beispielsweise durch hohe Populationsdichten, frisst die Spanische Wegschnecke nahezu alle Pflanzen.<ref name="welt220807"/> Lebende Teile wild wachsender und ungezüchteter Pflanzen werden jedoch in der Regel gemieden, da diese im Lebendzustand Substanzen enthalten, die die Schnecke meidet. Bei vielen gezüchteten Pflanzen wurden diese natürlichen Abwehrmechanismen herausgezüchtet, oftmals absichtlich, entweder um sie für den Menschen genießbar zu machen (Salat, Gemüse) oder um die Produktionskosten zu senken (Zierblumen).<ref name="unigoe" />

Zwischen der Körperlänge und der Aktivität gibt es einen direkten Zusammenhang. Längere Exemplare sind deutlich aktiver als kürzere. Unter Laborbedingungen verbrachten die Spanischen Wegschnecken 68 % der Zeit mit Ruhen, 27 % der Zeit waren sie in Bewegung und lediglich 4 % der Zeit waren sie mit der Nahrungsaufnahme beschäftigt. Die Nahrungsaufnahme fand meist in der Dunkelheit (76 %) statt. Zwischen einzelnen Individuen gab es jedoch erhebliche Unterschiede. Die Laborergebnisse stimmen mit den Beobachtungen in der freien Natur weitgehend überein.<ref>Grimm B, Schaumberger K, Daily activity of the pest slug Arion lusitanicus under laboratory conditions, in Annals of Applied Biology, 141/2002, S.35–44.</ref>

Paarung und Reifung

Spanische Wegschnecken sind wie alle Landlungenschnecken Zwitter. Das heißt, sie können sich gegenseitig begatten. Wenn zwei paarungswillige Schnecken sich begegnen, beginnt ein meist mehrstündiges Paarungsritual. Dabei verschlingen sich die beiden Tiere ineinander und tauschen über ihre Penes ein schleimiges Samenpaket, die sogenannte Spermatophore aus. Im Körperinneren werden die eigenen Eizellen mit dem Sperma des Partners befruchtet. Einige Tage bis Wochen später legen die Schnecken unabhängig voneinander ihre 200 bis 400 Eier<ref name="bronline"/> in mehrere geschützte Gelege ab. Die Jungtiere schlüpfen im Spätherbst oder Februar/März. Sie haben dann eine Körperlänge von ca. 10 mm. Bis zum Spätsommer erreichen sie die volle Körperlänge.<ref name="speiser"/> Die Spanische Wegschnecke ist univoltin (eine Generation pro Jahr) und semelpar (nur ein Fortpflanzungszyklus).<ref>B. Grimm: Life cycle and population density of the pest slug Arion lusitanicus Mabille (Mollusca: Pulmonata) on grassland. In: Malacologia 43/2001, S. 25–32.</ref><ref>H. E. Quick: Rediscovery of Arion lusitanicus in Britain. In: Proceedings of the Malacological Society of London 29/1952, S. 93–101.</ref>

Natürliche Feinde

Wegen der starken Absonderung eines bitteren Schleims wird die Spanische Wegschnecke von Igeln oder Kröten meist verschmäht. Sie ist auch – im Vergleich zur Großen Wegschnecke – gegen Trockenheit vergleichsweise wenig empfindlich.<ref name="nabu"/>

Indische Laufenten sowie auch alle anderen Hausentenrassen, die von der Stockente abstammen, verschmähen Spanische Wegschnecken dagegen nicht.<ref name="bronline">Die spanische Schnecke - Albtraum jedes Gärtners, abgerufen am 5. Februar 2008</ref> Mittlerweile gibt es sogar die Möglichkeit, Laufenten zur Bekämpfung einer Schneckenplage im eigenen Garten zu mieten.<ref>"Rent an Ent" – Entenvermietung im Kampf gegen fiese Nacktschnecken, in Die Welt, Ausgabe vom 12. August 2007</ref>

Der einheimische Gemeine Grabkäfer (Pterostichus melanarius) frisst bevorzugt die Eier der Spanischen Wegschnecke. Versuche, den Käfer in Gebieten mit Schneckenplage einzusetzen, zeigten aber nicht den erwarteten Erfolg.<ref name="ukreport">DEPARTMENT for ENVIRONMENT, FOOD and RURAL AFFAIRS (UK), Integrated control of slug damage in organic vegetable crops (Final Project Report) (PDF; 161 kB)</ref> Durch eine feinkörnige Bodenstruktur, die durch Mulchen unterstützt wird, lassen sich die nützlichen Laufkäfer anlocken.<ref name="welt08072007">Hucklenbroich C, Kahlfraß in deutschen Gemüsegärten, in Die Welt, vom 8. Juli 2007</ref>

In der Schweiz verliefen erste Versuche mit parasitischen Fadenwürmern (Nematoden) gegen die Spanische Wegschnecke recht erfolgreich.<ref name="nhg"/> Zur Anwendung geeignet ist dabei die Nematode Phasmarhabditis hermaphrodita.<ref>Wilson MJ et al., Biocontrol of slugs in protected lettuce using the rhabditid nematode Phasmarhabditis hermaphrodita, in Biocontrol Science and Technology, 5/1995, S.233–42.</ref><ref>http://sv.wikipedia.org/wiki/Phasmarhabditis_hermaphrodita</ref> Auch das Bakterium Moraxella osloensis wird als biologisches Mittel gegen die Spanische Wegschnecke diskutiert<ref name="pmid11679319">Tan L, Grewal PS: Pathogenicity of Moraxella osloensis, a bacterium associated with the nematode Phasmarhabditis hermaphrodita, to the slug Deroceras reticulatum. In: Appl. Environ. Microbiol.. 67, Nr. 11, November 2001, S. 5010–6. doi:10.1128/AEM.67.11.5010-5016.2001. PMID 11679319. PMC: 93264 (freier Volltext).</ref>, obwohl es gelegentlich auch humanpathogen sein kann.<ref name="pmid15080311">Han XY, Tarrand JJ: Moraxella osloensis blood and catheter infections during anticancer chemotherapy: clinical and microbiologic studies of 10 cases. In: Am. J. Clin. Pathol.. 121, Nr. 4, April 2004, S. 581–7. doi:10.1309/QBB3-AVCM-GWA3-K1XK. PMID 15080311.</ref>

In verschiedenen Publikationen wird die These vertreten, dass die geschützte Weinbergschnecke unter anderem die Gelege der Spanischen Wegschnecke frisst. Dies wird jedoch von anderen Autoren bestritten.<ref name="austria"/>

Der heimische Tigerschnegel, auch Tigerschnecke genannt, frisst die spanische Wegschnecken, sowie deren Gelege.<ref>Robert Nordsieck – Die faszinierende Welt der Schnegel.</ref>

Bekämpfung

Zur Verhinderung der Schäden, die die Spanische Wegschnecke oft in Pflanzenkulturen anrichtet, gibt es verschiedene Formen der Schneckenbekämpfung, hier sind zu nennen: Ökologische Methoden (Fressfeinde und Kulturführung), physikalische Methoden (Schneckenzäune), und chemische Methoden (Schneckenkorn). Neben der Bekämpfung mit natürlichen Feinden gibt es weitere Optionen, auf Schäden durch die Spanische Wegschnecke zu reagieren. Im Biolandbau liegt der Schwerpunkt bei vorbeugenden Maßnahmen, da chemische Mittel bis auf Eisen(III)-phosphat nicht angewendet werden dürfen.<ref name="speiser"/>

Die Spanische Wegschnecke als Tiermodell

Der Nacktschnecken-Schleimhaut-Reizungstest (Slug Mucosal Irritation test) ist eine vielversprechende toxikologische Untersuchungsmethode für die Toleranzbestimmung eines Produktes, das für die Schleimhäute eingesetzt werden soll. Der Test, in dem die Spanische Wegschnecke als Tiermodell verwendet wird, ist bereits heute eine zuverlässige Testmethode, um Chemikalien in drei Gruppen augenreizender Stoffe einzuteilen. Dies geschieht anhand der Menge des produzierten Schleimes und des Grades der Gewebezerstörung bei der Schnecke. Beim Kontakt mit reizenden Substanzen produzieren die Versuchstiere Schleim, um den Körper zu schützen. Die Abgabe von Proteinen und Enzymen (LDH und ALP)<ref>Universität Gent, Els Adriaens, abgerufen am 6. Februar 2008</ref> von der Haut der Tiere ist ein Maß für die Gewebezerstörung.<ref>Adriaens A, Remon JP, Gastropods as an evaluation tool for screening the irritating potency of absorption enhancers and drugs, in Pharmaceutical Research, 16/1999, S.1240–4.</ref> Für diese Tierversuche wurden bisher ausschließlich belgische Exemplare der Spanischen Wegschnecke verwendet. Eine vergleichende Studie mit Schweizer Exemplaren von A. vulgaris zeigte, dass die Herkunft der Tiere keine Rolle spielt und die gleichen Resultate erhalten werden.<ref name="dondtsmi">Dhondt MMM et al., Slug species- and population-specific effects on the end points of the Slug Mucosal Irritation test., in Toxicology in Vitro., 20/2006, S.448–57. PMID 16226427</ref>

Ein Beispiel für die Anwendung der Nacktschnecken als Versuchstiere ist die Entwicklung vaginal applizierter Medikamente.<ref>Dhondt MMM et al., The evaluation of the local tolerance of vaginal formulations containing dapivirine using the Slug Mucosal Irritation test and the rabbit vaginal irritation test., in European Journal of Pharmaceutics and Biopharmaceutics, 60/2005, S.419–25. PMID 15996583</ref> Der Test ist prinzipiell für feste<ref>Callens C et al., Toxicological evaluation of a bioadhesive nasal powder containing a starch and Carbopol® 974 P on rabbit nasal mucosa and slug mucosa, in Journal of Controlled Release, 76/2001, S.81–91.</ref><ref>Adriaens E et al., Evaluation of the mucosal irritation potency of co-spray dried Amioca®/Poly(acrylic acid) and Amioca®/Carbopol® 974P mixtures, in Journal of Controlled Release, 88/2003, S.393–9.</ref>, halbfeste<ref>Dhondt MMM et al., The evaluation of the local tolerance of vaginal formulations, with or without nonoxynol-9, using the Slug Mucosal Irritation test, In: Sexually Transmitted Diseases, 31/2004, S.229–35.</ref> und flüssige<ref name="dondtsmi"/> Rezepturen geeignet. Das Verfahren ist auch dazu geeignet, den sehr umstrittenen<ref>tierversuchsgegner.org, Tierversuche sind wissenschaftlich nicht vertretbar - Teil 4, Version vom 6. Februar 2008</ref> Draize-Test („Kaninchenaugentest“)<ref>Draize JH et al., Methods for the study of irritation and toxicity of substances applied to the skin and mucous membranes, in Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics, 82/1944, S.377.</ref> zukünftig zu ersetzen.<ref>Adriaens E et al., Refinement of the Slug Mucosal Irritation test as an alternative screening test for eye irritation, in Toxicology in Vitro, 19/2005, S.79–89.</ref>

Wissenswertes

Auf mit Schwermetallen belasteten Böden nimmt die Spanische Wegschnecke große Mengen an Cadmium auf. Exemplare, die bei Braubach eingesammelt wurden, akkumulierten das Metall vornehmlich im Mitteldarm, gebunden an ein Protein mit einer molaren Masse von ca. 15 kDa.<ref>Janssen HH, Dallinger R, Diversification of cadmium-binding proteins due to different levels of contamination in Arion lusitanicus., in Arch Environ Contam Toxicol., 20/1991, S.132–7. PMID 1996905</ref>

Im 2007 von einer Schneckenplage betroffenen Dänemark wurde eine nationale Strategie gegen die Spanische Wegschnecke erarbeitet. Dabei gab es aus dem Umweltministerium den Vorschlag, Arbeitslose gegen Schnecken einzusetzen.<ref>Wissenschaft kompakt, in Die Welt, vom 10. August 2007</ref>

Einzelnachweise

<references> <ref name="Fischer">Fischer W et al., Die Spanische Wegschnecke in Kroatien. (PDF; 391 kB), in Club Conchylia Informationen, 31/1999, S.15–7</ref> <ref name="nabu">nabu.de,Mit Bohnenkaffee gegen Schneckenfraß, abgerufen am 5. Februar 2008</ref> <ref name="austria">Fischer W, Reischütz PL, Grundsätzliche Bemerkungen zum Schadschneckenproblem, in Die Bodenkultur, 49/1998, S.281–92.</ref> <ref name="unigoe">AnimalBase Universität Göttingen, Species summary for Arion vulgaris, Version vom 5. Juni 2011</ref> <ref name="lusitanicus">Animalbase Universität Göttingen, Species taxon summary – lusitanicus Mabille, 1868 described in Arion, Version vom 31. März 2006</ref> </references>

Literatur

• V. Wiese: Die Spanische Wegschnecke – Arion lusitanicus MABILLE 1868. In: Monatsblätter, Verein zur Förderung der Naturkunde in Cismar e.V.. Nr.23, Mai 1999. (PDF-Datei; 284 kB)
• T. Frank: Slug damage and numbers of the slug pests, Arion lusitanicus and Deroceras reticulatum, in oilseed rape grown beside. In: Agriculture, Ecosystems and Environment. 67/1998, S.67–78.
• B. Grimm, W. Paill: Spatial distribution and home-range of the pest slug Arion lusitanicus (Mollusca: Pulmonata). In: Acta OEcologica. 22/2001, S.219–27.
• W. Paill et al.: Isoelectric focusing as a tool to evaluate carabid beetles as predatory agents of the pest slug Arion lusitanicus. In Biology and Biochemistry. 34 /2002, S.1333–42.
• M. Dhondt: Optimisation and validation of an alternative mucosal irritation test, Dissertation, Universität Gent, 2005.
• G. Hermann et al.: A tumor-cell-agglutinating lectin in snail mucus from Arion lusitanicus (MAB) and Arion empiricorum (Fér.). In: Biochemistry and experimental biology. 13/1077, S.365–8.
• Speiser B et al., Slug Damage and Control of Slugs in Horticultural Crops, August 2001 (PDF-Datei; 547 kB)
• Briner T, Frank T, The palatability of 78 wildflower strip plants to the slug Arion lusitanicus., in Annals of Applied Biology, 133/1998, S.123–33.
• Keller M et al., Palatability of weeds from different European origins to the slugs Deroceras reticulatum Muller and Arion lusitanicus mabille., in Acta Oecologica 20/1999, S.109–18.
• Falkner M, Arion lusitanicus als Beute für Amseln, in Heldia, 1/1984, S.39–40.
• Grimm B et al., Biologische und angewandt-ökologische Untersuchungen an Arion lusitanicus MAB.; ein international - kooperatives Projekt zur Erforschung einer in Europa verbreiteten Nacktschnecke., Endbericht ökologisches Projekt Graz, Inst. Zool., Univ. Graz.
• Proschwitz T, Erstnachweis von Arion lusitanicus MABILLE in Mecklenburg-Vorpommern, in Schr. Malakozool., 10/1977, S.21–2.
• Proschwitz T, Arion lusitanicus Mabille and A. rufus (L.) in Sweden: A comparison of occurrence, spread and naturalization of two alien slug species., in Heldia, 4/1997, S.137–8
• Reischütz PL, Zum massenhaften Auftreten von Arion lusitanicus MABLILLE in den Jahren 1982 und 1983, in Mitt. zool. Ges. Braunau, 5/1984, S.253–4.
• Reischütz PL, Zur Schadwirkung der "Kapuzinerschnecke" Arion lusitanicus" MABILLE im Alpengebiet., in Heldia, 1/1984, S.38.
• Albert R, Schneckenbekämpfung im Gartenbau, Landesanstalt für Pflanzenschutz, Stuttgart (PDF-Datei; 1,74 MB)
• Utschik H, Änderungen der Populationsdichte der Spanischen Wegschnecke (Arion lusitanicus) in einem Garten nach Bekämpfungsmaßnahmen., in Mitt. zool. Ges. Braunau, 5/1987, S.43–7.

Weblinks

• Stiftung Warentest: Schneckenbekämpfung – Mord im Morgengrauen, test.de, Juni 2001
• www.weichtiere.at, Die Ernährung der Schnecken, u. a. REM-Aufnahmen der Radula der Spanischen Wegschnecke
• Goethe-Universität, Spanische Schnecke: Das Ende eines Invasions-Mythos, Neue Forschungsergebnisse zu Herkunft und Ausbreitung, Juni 2014