Pferde

Die Pferde (mittellat. paraveredus abgeleitet von keltisch-spätlat. veredus „Kurierpferd“)<ref>Pferd bei Duden.de.</ref> (Equus) sind die einzige rezente Gattung der Familie Equidae. Arten anderer Gattungen dieser Familie sind nur als Fossilien erhalten.

Zur Gattung Equus gehören die Tiere, die als Pferde, Esel und Zebras bezeichnet werden. Die Abgrenzung der Arten ist bis heute umstritten. Insgesamt werden meist sieben Arten unterschieden, von denen die meisten in ihrem Bestand gefährdet sind. Das Hauspferd und der Hausesel, die domestizierten Formen des Wildpferds respektive des Afrikanischen Esels, spielen als Last- und Reittier eine wichtige Rolle und sind weltweit verbreitet.

Merkmale

Allgemeines

Pferde sind generell stämmige Tiere mit vergleichsweise großen Köpfen und langen Gliedmaßen. Größe und Gewicht variieren: Sie erreichen insgesamt Kopfrumpflängen von 200 bis 300 Zentimetern, der Schwanz wird 30 bis 60 Zentimeter lang. Die Schulterhöhe schwankt bei den kleineren Arten wie dem Asiatischen (Equus hemionus) und dem Afrikanischen Esel (Equus asinus) zwischen 110 und 140 cm bei einem Gewicht von 200 bis 275 kg,<ref name="Groves et al. 1967">Colin Peter Groves und V. Mazák: On some taxonomic problems of Asiatic wild asses; with the description of a new subspecies (Perissodactyla; Equidae). Zeitschrift für Säugetierkunde 32, 1967, S. 321–355.</ref><ref name="Grinder et al. 2006">Martha I. Grinder, Paul R. Krausman und Robert S. Hoffmann. Equus asinus. Mammalian Species 794, 2006, S. 1–9.</ref> die größte rezente Art, das Grevyzebra (Equus grevyi) wird am Widerrist bis zu 150 cm hoch und wiegt zwischen 350 und 430 kg, in Ausnahmefällen bis zu 450 kg.<ref name="Churcher 1993">C. S. Churcher: Equus grevyi Mammalian Species No. 453, 1993, S. 1–9.</ref> Das Fell ist dicht und meist kurz, die meisten Arten haben am Nacken, am Schopf und am Schwanz längere Haare, Langhaar genannt. Die Fellfärbung ist bei den meisten Arten grau oder braun an der Oberseite und weißlich-grau an der Unterseite. Streifen an Schultern und Gliedmaßen können bei mehreren Arten vorhanden sein. Die drei Zebraarten sind durch ihr auffälliges schwarz-weißes Fellkleid bekannt. Das Höchstalter von Pferden liegt bei etwa 40 Jahren in freier Wildbahn, Tiere in menschlicher Obhut können knapp 50 Jahre alt werden.

Gliedmaßen

Eines der charakteristischsten Merkmale der Pferde ist die Reduktion der Zehenanzahl; so haben alle heute lebenden Arten nur mehr eine funktionale Zehe (Monodaktylie). Es handelt sich dabei um die dritte Zehe, die restlichen Zehen sind zurückgebildet und am Skelett des Vorderbeins als rudimentäre Griffelbeine erhalten. Hufe bilden als „Hufschuh“ eine vollständige Bedeckung des letzten Zehengliedes. Beim Gehen setzen Pferde nur das letzte Zehenglied auf, sie sind also Spitzengänger. Pferde haben wie alle Unpaarhufer ein sattelförmiges Talonaviculargelenk – das Sprunggelenk zwischen Sprungbein (Talus) und Kahnbein (Naviculare) –, das die Beweglichkeit stark einschränkt. Die Elle ist stark reduziert und in der unteren Hälfte mit der Speiche verschmolzen; ebenso ist das untere Ende des Wadenbeins vollständig mit dem Schienbein verwachsen. Der Oberschenkelknochen ist vergleichsweise kurz, allerdings am Gelenkkopf mit einem großen Knochenfortsatz (Trochanter tertius) versehen. Das Schlüsselbein fehlt.

Kopf und Zähne

Pferde haben einen wuchtigen Kopf, der Gesichtsschädel ist auffallend langgestreckt und wird vorwiegend vom Oberkiefer gebildet. Auch das Zwischenkieferbein ist verlängert. Das Nasenbein ist lang und schmal, die Augenhöhle ist weit nach hinten versetzt und liegt hinter den Zähnen. Das Kiefergelenk liegt hoch, der Unterkieferast ist vergrößert. Die Augen liegen seitlich am Kopf, die Ohren sind lang und beweglich.

Pferde haben pro Kieferhälfte jeweils drei Schneidezähne, diese sind meißelförmig ausgebildet. Ein Eckzahn ist in der Regel nur bei männlichen Tieren vorhanden, bei Weibchen fehlt er oder ist sehr klein. Dahinter klafft eine als Diastema bezeichnete Lücke. Pro Kieferhälfte haben Pferde meist drei Prämolaren (ein vierter, der vorderste, ist nur selten vorhanden) und drei Molaren. Die Prämolaren ähneln im Bau stark den Molaren und sind ebenfalls hochkronig (hypsodont). Durch Abschliff entsteht ein Relief aus gewundenen Schmelzleisten, dazwischen sind Lagen aus Zement und Dentin. Die Bezahnung stellt eine ideale Anpassung an harte Grasnahrung dar.

Innere Anatomie

Pferde sind wie alle Unpaarhufer Enddarmfermentierer, das heißt, dass die Verdauung größtenteils erst im Darmtrakt stattfindet. Der Magen ist – im Gegensatz etwa zu dem der Wiederkäuer – stets einfach gebaut und einkammerig; die Fermentation findet im sehr großen Blinddarm (der bis zu 90 Liter fasst) und im doppelschlingigen, bis zu 4 Meter langen aufsteigenden Grimmdarm (Colon ascendens) statt. Insgesamt kann der Darmtrakt bis zu 26 Meter lang sein.

Pferde unterscheiden sich im Bau des Eierstocks von allen anderen Säugetieren: Das gewöhnlich als „Rinde“ bezeichnete Eierstockgewebe mit den Follikeln liegt bei ihnen im Inneren des Organs, das gefäßführende Eierstockmark dagegen außen. Die Eierstockrinde reicht nur an einer Stelle an die Oberfläche. Diese Stelle ist als Einziehung auch von außen sichtbar und wird als „Ovulationsgrube“ (Fossa ovarii) bezeichnet, nur an dieser Stelle kann der Eisprung (Ovulation) erfolgen. Männliche Tiere haben ein Skrotum, aber wie alle Unpaarhufer keinen Penisknochen.

Eine Besonderheit der Pferde ist der Luftsack, der eine Aussackung der Ohrtrompete unterhalb der Schädelbasis darstellt.

Chromosomenzahl

Die Chromosomenzahl der Pferdearten variiert von 2n = 66 bis 2n = 32:

Die Spanne bei E. hemionus wie auch bei E. kiang wird mit der Robertson-Translokation erklärt.<ref name=Ryder1990>Ryder, O.A. & Chemnick, L.G.: Chromosomal and molecular evolution in Asiatic wild asses. In: Genetica. 83, Nr. 1, 1990, S. 67–72.</ref>

Verbreitungsgebiet und Lebensraum

Die wilden Formen der rezenten Pferdearten leben heute noch im östlichen und südlichen Afrika und in den zentralen Regionen Asiens. In den letzten Jahrtausenden ist das Verbreitungsgebiet der Pferde deutlich zurückgegangen. Bis zum Ende des Pleistozäns waren sie über weite Teile Eurasiens, Afrikas und Amerikas verbreitet. Auf dem amerikanischen Kontinent sind sie vor rund 10.000 Jahren aus nicht genau geklärten Gründen ausgestorben. Als Gründe dafür werden die Bejagung durch die neu eingewanderten Menschen, klimatische Veränderungen nach dem Ende der letzten Eiszeit, eine Seuche oder eine Kombination dieser Faktoren vermutet. Auch im westlichen Europa dürften die Bestände vor rund 10.000 Jahren ausgestorben sein. In Nordafrika und Westasien wurden sie vermutlich in der Antike ausgerottet – lediglich im Irak und im Iran hielt sich eine Population des Asiatischen Esels bis ins 20. Jahrhundert. Im östlichen Europa sind die letzten wildlebenden Pferde – die Tarpane – im 19. Jahrhundert ausgestorben.

Im Gegensatz dazu wurden Hauspferd und Hausesel vom Menschen weltweit verbreitet, in einigen Ländern gibt es auch verwilderte Populationen beider Formen. Die größte Anzahl verwilderter Hauspferde und -esel lebt jeweils in Australien, aber auch in den USA und anderen Ländern sind sie zu finden.

Als Lebensraum bevorzugen Pferde offenes Gelände, sie finden sich in Savannen und Steppen, aber auch in trockeneren Habitaten wie Halbwüsten und Wüsten. Nur der Waldtarpan war in Europa überwiegend Waldbewohner.

Lebensweise

Sozialverhalten

Obwohl Pferde auch tagsüber auf Nahrungssuche gehen können, sind sie vorwiegend dämmerungs- und nachtaktiv. Das Sozialverhalten ist unterschiedlich. Bei einigen Arten wie Grevyzebra und Afrikanischem Esel etablieren die männlichen Tiere Paarungsreviere, die über 10 Quadratkilometer groß sein können – die größte bekannte Reviergröße aller Pflanzenfresser. Obwohl sich manchmal Tiere zu Verbänden zusammenfinden, gibt es bei diesen Arten keine dauerhaften Beziehungen zwischen erwachsenen Tieren. Bei anderen Arten (wie Przewalski-Pferd, Berg-, Steppenzebra und verwilderten Hauspferden wie z. B. Mustangs) begleiten ein Hengst, manchmal mehrere Hengste, überwachend und treibend eine Gruppe<ref>James D. Feist und Dale R. McCullough: Behavior patterns and communication in feral horses. Zeitschrift für Tierpsychologie 1976; 41: 337–371, doi:10.1111/j.1439-0310.1976.tb00947.x.</ref> (von 3 bis maximal 35 Tieren)<ref>M. Andreina Pacheco und Emilio A. Herrera: Social Structure of Feral Horses in the Llanos of Venezuela. Journal of Mammalogy 1977; 78, S. 15–22, doi:10.2307/1382634.</ref> mit etablierter Rangordnung. Die absolute Obergrenze ist unklar, da bei größeren Gruppen (20–35 Tiere) oftmals mehrere Hengste vorhanden sind, wobei eine klare Trennung in Untergruppen nicht zu erkennen ist. Leben mehrere Gruppen auf einem Gebiet zusammen, so kann es auch zur Bildung einer Herde kommen, wobei auch diese Gruppen untereinander eine etablierte Rangordnung besitzen. Dass es in Pferdegruppen Leitstuten gibt, konnte bisher in keiner wissenschaftlichen Veröffentlichung nachgewiesen werden. Berichte, auch von Pferdeflüsterern, entbehren einer wissenschaftlichen Grundlage. Dass der Beginn der Bewegungen von verschiedenen Stuten initiiert wird, konnte in einer wissenschaftlichen Studie nachgewiesen werden.<ref>Krueger, K., Flauger, B., Farmer, K., & Hemelrijk, C., Movement initiation in groups of feral horses. Behavioural Processes, 103, 2014, 91–101, doi:10.1016/j.beproc.2013.10.007 (Volltext-PDF).</ref> Die Kommunikation mit Artgenossen erfolgt mittels Gesten, etwa die Haltung der Ohren, des Kiefers oder des Schwanzes, aber auch durch Laute. Weiterhin ist nachgewiesen worden, dass Pferde über den Geruch von Kot Informationen über andere Individuen erhalten.<ref>Konstanze Krueger und Brigitte Flauger: Olfactory Recognition of Individual Competitors by Means of Faeces in Horse (Equus caballus). Animal Cognition 14, 2011, S. 245–257 doi:10.1007/s10071-010-0358-1 (Volltext-PDF).</ref>

Nahrung

Pferde sind ausschließlich Pflanzenfresser und nehmen in erster Linie Gräser zu sich. Aufgrund der harten Kieselsäure in diesen Pflanzen entwickelten sich bei den Pferden hochkronige Backenzähne mit einem hohen Zahnzementanteil, um dem verstärkten Abrieb beim Kauen entgegenzuwirken. In unterschiedlichem Ausmaß werden aber auch weichere Pflanzenteile wie Blätter oder Zweige gefressen,<ref>Matthew C. Mihlbachler, Florent Rivals, Nikos Solounias und Gina M. Semprebon: Dietary Change and Evolution of Horses in North America. Science 331, 2011, S. 1178–1181.</ref><ref>Caroline A. E. Strömberg: Evolution of hypsodonty in equids: testing a hypothesis of adaptation. Paleobiology 32 (2), 2006, S. 236–258.</ref> einige ausgestorbene Equus-Arten waren auch an gemischte Pflanzenkost angepasst, wie beispielsweise das Kap-Zebra (Equus capensis).<ref>Thomas M. Kaiser und Tamara A. Franz-Odendaal: A mixed-feeding Equus species from the Middle Pleistocene of South Africa. Quaternary Research 62 (3), 2004, S. 316–323.</ref> Weiterhin sind Pferde stark von Wasser abhängig. Einige Arten können notfalls auch längere Zeit ohne Wasser auskommen, sie gleichen ihren Wasserhaushalt nach einer derartigen Phase aber mit einer Aufnahme von bis zu 30 Liter Wasser in kürzester Zeit wieder aus.<ref name="Grinder et al. 2006" /> Dieses Verhalten ist auch vom Hauspferd bekannt und führte zur Redensart „saufen wie ein Pferd“.<ref>Ingolf Bender: Wasser – ein Treibstoff für den Körper. Reiter Revue Juni 2007, S. 69–74 (PDF), abgerufen am 24. Februar 2013.</ref>

Feinde und Feindverhalten

Pferde haben eine Reihe natürlicher Feinde, dazu zählen in erster Linie große Raubtiere wie Hyänen, Wölfe, Wildhunde und Großkatzen. Sie sind wie viele Huftiere „Fluchttiere“. Der Körperbau der Pferde ist auf schnelles und ausdauerndes Laufen ausgelegt, daher flüchten sie bei Bedrohung. Wenn sie in die Enge getrieben werden, können Pferde auch mit den Hufen treten oder Angreifern schmerzhafte Bisswunden zufügen. Ihre wirkungsvollste Waffe sind die stark bemuskelten Hinterbeine.

Fortpflanzung

Die Tragzeit der Pferde beträgt 330 bis 410 Tage – am längsten beim Grevyzebra, am kürzesten beim Hauspferd. In der Regel kommt ein einzelnes Jungtier zur Welt. Dies ist relativ schwer (es erreicht 9 bis 13 Prozent des Gewichts der Mutter) und weit entwickelt, es kann der Mutter schon wenige Stunden nach der Geburt folgen. Nach 0,5 bis 1,5 Jahren wird das Jungtier entwöhnt. Die Geschlechtsreife tritt mit zwei bis sechs Jahren ein, wobei sich Hengste aufgrund der Sozialstrukturen meist erst in höherem Alter fortpflanzen können als Stuten. Zwischen den einzelnen Arten sind auch Hybridbildungen bekannt. Kreuzungen zwischen Zebras und anderen Pferdearten heißen Zebroide oder Zebrule.

Systematik und Stammesgeschichte

Äußere Systematik

Die Pferde (Equus) bilden eine Gattung aus der im Deutschen gleichnamigen Familie der Pferde (Equidae). Die Familie entstand bereits im Unteren Eozän vor 56 Millionen Jahren und war seit dieser Zeit formenreich in Nordamerika und Eurasien verbreitet, im Übergang vom Unteren zum Mittleren Miozän vor rund 16 Millionen Jahren erreichten die ersten frühen Vertreter auch Afrika. Heute stellt Equus das einzige Mitglied seiner Familie dar, wodurch diese monotypisch ist. Die nächsten lebenden Verwandten sind die Tapire und die Nashörner, gemeinsam bilden sie die Ordnung der Unpaarhufer (Perissodactyla). Allerdings sind Tapire und Nashörner enger miteinander verwandt und formen zusammen die Unterordnung Ceratomorpha, denen auch zahlreiche, heute ausgestorbene Formen zugewiesen werden. Die Pferde stehen traditionell den Ceratomorpha gegenüber. Sie gehören zusammen mit ihren ausgestorbenen Vorfahren in die Unterordnung Hippomorpha (Pferdeverwandte). Innerhalb dieser Unterordnung wird die Überfamilie Equoidea unterschieden, die sich aus der Familie der Pferde und der ausgestorbenen Familie der Palaeotheriidae zusammensetzt. Manchmal werden auch die Brontotheriidae, eine ebenfalls fossile, teils sehr große Formen umfassende Gruppe aus dem Eozän in die Unterordnung Hippomorpha verwiesen und gelten damit auch als näher mit den Pferden verwandt.<ref>Luke T. Holbrook: Comparative osteology of early Tertiary tapiromorphs (Mammalia, Perissodactyla). Zoological Journal of the Linnean Society 132, 2001, S. 1–54.</ref> Die Abtrennung der Linie der Pferde von jener der Nashörner und Tapire erfolgte laut molekulargenetischen Untersuchungen vor wenigstens 56 Millionen Jahren.<ref>Christelle Tougard, Thomas Delefosse, Catherine Hänni und Claudine Montgelard: Phylogenetic Relationships of the Five Extant Rhinoceros Species (Rhinocerotidae, Perissodactyla) Based on Mitochondrial Cytochrome b and 12S rRNA Genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 19, 2001, S. 34–44.</ref>

Innere Systematik

Die Anzahl der rezenten Pferdearten ist immer noch umstritten, meist werden sechs, sieben oder acht heutige Arten unterschieden. Ebenso sind die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den einzelnen Arten nicht restlos geklärt, so zeigen verschiedene molekulargenetische Untersuchungen teils widersprüchliche Ergebnisse.<ref name="Price et al. 2009"/><ref name="Vilstrup et al. 2013"/> Traditionell werden die modernen Pferde in zwei große Formengruppen geteilt: die caballine (auch caballoide) Gruppe, deren Name auf das heutige Hauspferd Equus caballus zurückgeht, und die stenonine (auch stenoide, zebroide oder non-caballine) Gruppe, benannt nach dem ausgestorbenen Equus stenonis aus dem Villafranchium. Der deutlichste Unterschied der beiden Formen besteht in der charakteristischen Ausbildung der unteren Molaren, deren hinterer (zungenseitiger) stark geschwungener Verlauf der Leisten des Zahnschmelzes zwischen zwei markanten Vorsprüngen (Metaconid und Metastylid) einerseits V-förmig (stenonin), andererseits U-förmig (caballin) ausgebildet ist. Zu den stenoninen Pferden werden alle heutigen Zebras und Esel gestellt, während die caballinen das heutige Wild- und das Hauspferd einschließen und auch als Echte Pferde bezeichnet werden.<ref name="Forsten">Ann Forstén: Mitochondrial-DNA time-table and the evolution of Equus: comparison of molecular and paleontological evidence. Annales Zoologici Fennici 28, 1992, S. 301–309.</ref><ref name="Kahlke">Ralf-Dietrich Kahlke: Die Entstehungs-, Entwicklungs- und Verbreitungsgeschichte des oberpleistozönen Mammuthus-Coelodonta-Faunenkomplexes in Eurasien (Großsäuger). Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft 546 Frankfurt am Main, 1994.</ref>

Im Folgenden sind die allgemein akzeptierten, heutigen Arten aufgeführt. Zusätzlich vermerkt wurden hier auch die noch heute gültigen Untergattungen (Klammerzusatz in der Artbenennung), auch wenn diese häufig nicht mehr benutzt werden.<ref name="Musil">Rudolf Musil: Evolutionäre Trends bei den Pferden des europäischen Quartärs. Praehistoria Thuringica 11, 2006, S. 125–138.</ref>

• Das Wildpferd (Equus (Equus) ferus Boddaert, 1785) ist in den 1960er Jahren mit der letzten überlebenden Unterart, dem Przewalski-Pferd (Equus ferus przewalskii), in freier Wildbahn ausgestorben. Mittlerweile laufen Auswilderungsversuche in der Mongolei, China und anderen Ländern. Der Bestand wird auf 2000 Tiere geschätzt. Die im 19. Jahrhundert ausgestorbenen Tarpane stellen weitere Unterarten dar. Das Wildpferd ist die Stammform des Hauspferdes.
• Der Afrikanische Esel oder Wildesel beziehungsweise Echter Esel (Equus (Asinus) asinus Linnaeus, 1758) ist in freier Wildbahn hochgradig gefährdet. Nur mehr wenige Tiere leben in Eritrea, Äthiopien und Somalia. Der Afrikanische Esel ist die Stammform des Hausesels.
• Der Asiatische Esel oder Halbesel beziehungsweise Pferdeesel (Equus (Hemionus) hemionus Pallas, 1775) ist in mehreren Unterarten (Onager, Kulan und andere) vom Iran bis Indien und die Mongolei verbreitet. Von manchen Zoologen werden die Unterarten als eigenständige Arten angesehen, demnach findet man je nach Lehrmeinung ein, zwei, drei oder gar bis zu sechs Arten Asiatischer Esel. Im Gegensatz zu den Afrikanischen Eseln wurden Asiatische Esel nie domestiziert.
• Der Kiang oder Tibet-Wildesel (Equus (Hemionus) kiang Moorcroft, 1841) wurde früher als Unterart des Asiatischen Esels angesehen, ist jedoch größer und „pferdeähnlicher“ als dieser. Die Art lebt im Hochland von Tibet und angrenzenden Gebieten.
• Das Grevyzebra (Equus (Dolichohippus) grevyi Oustalet, 1882) ist an seinem besonders engen Streifenmuster erkennbar. Nur noch wenige tausend Tiere leben in Kenia, Somalia und Äthiopien; die Art gilt als bedroht.
• Das Bergzebra (Equus (Hippotigris) zebra Linnaeus, 1758) ist mit zwei Unterarten in Namibia und Südafrika beheimatet. Bei dieser kleinsten Zebraart reichen die Querstreifen an der Kruppe bis zur Schwanzwurzel.
• Das Steppenzebra (Equus (Hippotigris) quagga Boddaert, 1785) kommt vom südlichen Sudan bis Südafrika vor. Die Art ist daran erkennbar, dass auch der Bauch gestreift ist und zwischen den Streifen oft hellere „Schattenstreifen“ liegen. Das Ende des 19. Jahrhunderts ausgestorbene Quagga, bei dem nur Kopf und Hals gestreift waren, gilt heute meist als Unterart des Steppenzebras, manchmal wird es jedoch als eigenständige Art betrachtet.

Ursprünglich enthielt die Gattung Equus neben den rezenten Arten noch mehr als 230 beschriebene, nur fossil bekannte Taxa, davon allein 58 aus Nordamerika. Ein Großteil dieser ausgestorbenen Formen basierte allerdings auf nur fragmentiertem Fossilmaterial oder war mangelhafte beschrieben. Aus diesem Grund wurden 1985 bzw. 1989 zahlreiche Taxa synonymisiert.<ref>Bruce M. MacFadden: Fossil horses. Systematics, paleobiology, and evolution of the family Equidae. Cambridge University Press, 1992 (hier S. 113).</ref>

Stammesgeschichte

Die stenoninen Pferde

Die Familie der Pferde ist eine sehr alte Gruppe der Unpaarhufer, deren Stammesgeschichte mehr als 55 Millionen Jahre zurückreicht. Die Gattung Equus umfasst dabei die modernen Pferde und stellt das jüngste Glied in dieser Entwicklung dar. Der Ursprung der modernen Pferde liegt in Nordamerika, laut molekulargenetischen Analysen spaltete sich Equus vor rund 3,9 Millionen Jahren im Pliozän ab.<ref name="Forsten" /> Dies stimmt relativ gut mit dem ältesten paläontologischen Nachweisen überein, die unter anderem aus der Ringold-Formation im US-Bundesstaat Washington stammen und älter als 3,4 Millionen Jahre sind. Diese werden der Gattung Equus simplicidens zugewiesen, einem frühen Vertreter der stenoninen Pferdegruppe, ähnlich wie die Funde aus der Hagerman-Fauna der Horse Quarry in Idaho, wo mehr als 150 Schädel dieser Pferdeart gefunden wurden, deren Alter auf etwa 3,7 Millionen Jahren geschätzt wird. Dieser früheste Vertreter von Equus wird manchmal auch der Untergattung Plesippus zugeordnet.<ref>Ann Forstén und V. Eisenmann: Equus (Plesippus) simplicidens (Cope), not Dolichohippus. Mammalia 59, 1995, S. 85–89.</ref> Equus selber ging höchstwahrscheinlich aus Dinohippus aus dem späten Miozän hervor, einem der im Miozän entstandenen einhufigen Pferde, allerdings bestehen noch Unterscheidungsschwierigkeiten zwischen dieser Gattung und den frühesten modernen Pferden.<ref name="Kahlke" /><ref name="Musil" />

Etwa vor 3 bis 2,5 Millionen Jahren im ausgehenden Pliozän, erreichten erste Vertreter der stenoninen Pferde Eurasien. Es handelte sich weitgehend um großwüchsige Formen. Zahlreiche frühe stenonine Pferde zeigen Merkmale der heutigen Zebras und Esel, weshalb sie ursprünglich zum Taxon Allohippus zusammengefasst wurden, was aber nicht gültig ist. Die Pferde breiteten sich in den ursprünglich von Hipparion-Vertretern besiedelten Landschaften relativ schnell aus und spalteten sich in zahlreiche Arten auf. Zu den bekanntesten zählen Equus stenonis, Equus sanmeniensis und Equus namadicus. Spätestens vor 2,5 bis 2 Millionen Jahren hatten die stenoninen Pferde auch Südostafrika erreicht. Bemerkenswert ist, dass an vielen eurasischen Fundstellen stenoniner Pferde zwei sympatrische Arten auftreten, die sich hinsichtlich der Körpergröße unterscheiden. So kommt z. B. in der mittelpleistozänen Fundstelle Voigtstedt (Thüringen) mit Equus suessenbornensis eine große und mit Equus altidens eine sehr kleine Art vor.<ref name="Kahlke" /><ref name="Musil" /> Eine weitere, nahe verwandte Linie wurde mit Equus ovodovi angenommen, das Ähnlichkeiten mit Equus hydruntinus, dem Europäischen Wildesel, aber auch mit anderen, heute ausgestorbenen europäischen Pferden und dem Asiatischen Esel aufzeigte. Die Art wurde der Untergattung Sussemionus zugewiesen und wurde anhand von Funden aus der Proskuriakova-Höhle im südwestlichen Sibirien beschrieben, die mit einem Alter von 40.000 Jahren dem Jungpleistozän zuzuweisen sind.<ref name="Eisenmann 2010">Véra Eisenmann: Sussemionus, a new subgenus of Equus(Perissodactyla, Mammalia). Comptes Rendus Biologies 333, 2010, S. 235–240.</ref><ref name="Eisenmann et al. 2011">Véra Eisenmann und Vasiliev Sergej: Unexpected finding of a new Equusspecies (Mammalia, Perissodactyla) belonging to a supposedly extinct subgenus in late Pleistocene deposits of Khakassia (southwestern Siberia). Geodiversitas 33 (3), 2011, S. 519–530.</ref> Molekulargenetische Untersuchungen bestätigten im Jahr 2013 die nahe Verwandtschaft mit den Eseln und Zebras.<ref name="Vilstrup et al. 2013"/>

Die caballinen Pferde

Der Urahn der caballinen Pferde ist erstmals vor 2,5 bis 1,8 Millionen Jahren ebenfalls in Nordamerika fassbar und wird allgemein als Equus scotti bezeichnet. Funde dieses stämmigen Pferdes sind mit mehreren Skeletten am Rock Creek in Texas geborgen worden. Ihr erstes Erscheinen in Eurasien ist nicht gesichert, sehr alte Funde aus dem Villafranchium sind aus Beresti (Moldawien) bekannt. Häufiger treten sie dann ab dem frühen Mittelpleistozän auf, wo sie sich in eine formenreiche Gruppe mit zahlreichen Vertretern aufspalten, bekannte Arten sind Equus mosbachensis, Equus steinheimensis oder Equus chorsaricus. Jungpleistozäne Vertreter werden überwiegend als Equus germanicus bezeichnet. Es handelte sich bei den caballinen Pferden ebenfalls meist um recht große Tiere, allerdings wird die Eigenständigkeit der einzelnen Arten vielfach diskutiert, da einige Forscher der Meinung sind, es handle sich häufig nur um variierende Unterarten einer Spezies.<ref name="Kahlke" /><ref name="Musil" />

Mit der Entstehung der Landbrücke von Panama wanderten die Pferde auch in Südamerika ein. Zu den ersten Pferdevertretern dieses Kontinents zählte die Gattung Hippidion, die vor etwa 2,5 Millionen Jahren aus Nordamerika einwanderte. Vor etwa 2 Millionen Jahren erreichten allerdings auch Equus Südamerika, wo sie bald darauf mehrere Arten hervorbrachte. Eine davon war Equus andium, das im südlichen Patagonien genau wie Hippidion saldiasi bis in die Nacheiszeit überlebte. Es wurden zahlreiche moderne Pferdearten aus dem späten Pleistozän beschrieben, doch neuere Untersuchungen lassen vermuten, dass sich alle auf zwei weit verbreitete Arten zurückführen lassen: auf eine eindeutige caballine Art, die möglicherweise sogar mit dem Eurasischen Przewalski-Pferd verwandt ist sowie auf eine schlanke Art, die im englischen als „stilt-legged horse“ bezeichnet wird und früher für einen nahen Verwandten des Halbesels oder Esels gehalten, später als den caballinen Formen nahestehend angesehen wurde. Neuere DNA-Untersuchungen zeigten aber, dass diese „stilt-legged horses“ eine eigene endemische Gruppe in Amerika bilden mit naher Verwandtschaft zu den caballinen Formen.<ref>Jaco Weinstock, Eske Willerslev, Andrei Sher, Wenfei Tong, Simon Y.W. Ho, Dan Rubenstein, John Storer, James Burns, Larry Martin, Claudio Bravi, Alfredo Prieto, Duane Froese, Eric Scott, Lai Xulong, Alan Cooper: Evolution, Systematics, and Phylogeography of Pleistocene Horses in the New World:n A Molecular Perspective. PLoS Biology 3 (8), 2005, S. 1373–1379 e241.</ref><ref name="Orlando et al. 2009">Ludovic Orlando, Jessica L. Metcalf, Maria T. Alberdi, Miguel Telles-Antunes, Dominique Bonjean, Marcel Otte, Fabiana Martin, Véra Eisenmann, Marjan Mashkour, Flavia Morello, Jose L. Prado, Rodolfo Salas-Gismondi, Bruce J. Shockey, Patrick J. Wrinn, Sergei K. Vasil’ev, Nikolai D. Ovodov, Michael I. Cherry Blair Hopwood, Dean Male, Jeremy J. Austin, Catherine Hänni und Alan Cooper: Revising the recent evolutionary history of equids using ancient DNA. PNAS 106, 2009, S. 21754–21759.</ref><ref name="Vilstrup et al. 2013"/> Auf dem gesamten amerikanischen Kontinent starben die Pferde aus nicht genau bekannten Ursachen vor etwa 10.000 Jahren aus.<ref name="Azzaroli">A. Azzaroli: Ascent and decline of monodactyl equids: a case for praehistoric overkill. Annales Zoologici Fennici 28, 1992, S. 151–163</ref><ref>Ludovic Orlando, Dean Male, Maria Teresa Alberdi, Jose Luis Prado, Alfredo Prieto, Alan Cooper und Catherine Hänni: Ancient DNA Clarifies the Evolutionary History of American Late Pleistocene Equids. Journal of Molecular Evolution 2008, S. 1–6.</ref>

Der Ursprung der heutigen Pferde

Der stammesgeschichtliche Ursprung der heute noch lebenden Pferdarten ist aufgrund der vielfachen Artbenennungen pleistozäner Equus-Vertreter schwierig. Relative Sicherheit besteht beim heutigen Wildpferd (Equus ferus) als einzige caballine Form, die möglicherweise auf die besonders großen Wildpferde des Jungpleistozäns zurückgeht, die meist als Equus germanicus bezeichnet werden. Aus Equus ferus dürfte sich dann auch das kleinere Przewalskipferd (E. ferus przewalskii) entwickelt haben. Über die Vorfahren des Steppen- (Equus qagga), Berg- (Equus zebra) und Grevyzebras (Equus grevyi) herrscht noch weitgehend Unklarheit, molekulargenetisch trennte sich die Zebralinie mit dem Bergzebra vor 2,8 Millionen Jahren ab, während Steppen- und Grevyzebra sich vor rund 1,6 Millionen Jahren aufspalteten. Das Grevyzebra scheint dabei eventuell vom fossilen Equus mauritanicum abzustammen. Die Wurzeln des Halbesels (Equus hemionus) und des Esels (Equus asinus) reichen sehr weit zurück, möglicherweise bis zu dem sehr frühen nordamerikanischen Equus cumminisii vor über 3 Millionen Jahren, was auch den molekulargenetischen Daten mit einer Spaltung vor mehr als 3 Millionen Jahren entspricht. Über die weitere Entwicklung herrscht aber wenig Klarheit. Einerseits wird eine unabhängige Weiterentwicklung angenommen (Equus altidens zu Equus hemionus bzw. Equus tabeti zu Equus asinus), allerdings wird auch angenommen, dass der Halbesel sich direkt aus dem Esel geformt haben könnte. Einen fossilen Seitenzweig der Halbesel- Linie stellt dabei die pleistozäne Form Equus hydruntinus aus Europa und Westasien dar.<ref name="Forsten" /><ref>Raymond L. Bernor und Miranda Armour-Chelu: Family Equidae. In: Gertrud E. Rössner und Kurt Heissig: The Miocene land mammals of Europe. München, 1999, S. 193–202.</ref><ref>Wighart von Koenigswald: Lebendige Eiszeit. Klima und Tierwelt im Wandel. Stuttgart, 2002, S. 62–66.</ref>

Pferde und Menschen

Domestizierung

Das Hauspferd und der Hausesel haben in der Geschichte der Menschheit als Reit-, Arbeits- und Lasttiere eine bedeutende Rolle gespielt. Der bisher noch nicht genauer bekannte Zeitpunkt der Domestikation beider Arten wird derzeit mit verschiedenen Ansätzen untersucht. Schätzungen zufolge geschah dies beim Hausesel rund 4000 v. Chr. Eine neuere Arbeit datiert die Domestizierung des Hauspferds nach DNA-Analysen von Pferdehaarproben unter der Vermutung, dass die gefundene Farbvielfalt sich erst in der Zucht herausgebildet hat, in das 3. Jahrtausend v. Chr.,<ref>Arne Ludwig, Melanie Pruvost, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Gudrun A. Brockmann, Pedro Castaños, Michael Cieslak, Sebastian Lippold, Laura Llorente, Anna-Sapfo Malaspinas, Montgomery Slatkin und Michael Hofreiter: Coat Color Variation at the Beginning of Horse Domestication. Science 324, 2009, S. 485.</ref> und zwar im heutigen Nordkasachstan. Die hauptsächlich weißen Pferde mit schwarzen Flecken, die in der Eiszeit gut getarnt waren, wurden aber nicht für die Zucht bevorzugt, da die oft weißen Fohlen nachtblind und dadurch nachtscheu waren.<ref>Spiegel 52/2014, S. 110: slz: Schön, aber scheu.</ref> Pferde wurden zunächst als Trag- und Zugtiere eingesetzt. Bronzezeitliche Felsbilder in Schweden (Tegneby) zeigen Pferde sowohl als Zug- als auch als Reittiere.<ref>Burchard Brentjes: Das älteste Reittier des Menschen. Berlin 1960</ref>

Im Gefolge des Menschen haben beide Arten eine weltweite Verbreitung erlangt. So stammen etwa alle amerikanischen Wildpferde und die Pferde der damaligen Indianer von einigen wenigen Exemplaren ab, die die Spanier im 16. Jahrhundert mitbrachten und die dann teilweise verwilderten.<ref>Britannica, Bd. 29, S. 202.</ref> Der hohe Bedarf an Pferden zeigte sich auch im Handel. So exportierte im Jahr 1887 Deutschland 11.428 Pferde im Wert von 657.100 Britischen Pfund nach England, importierte jedoch fast siebenmal so viele Pferde aus England (73.519 Pferde im Wert von 3.002.450 Britischen Pfund).<ref>Financial Times. 2. November 1888, S. 2.</ref>

Aufgrund der Motorisierung der Landwirtschaft und der Verbreitung des Automobilverkehrs ist die Nutzung von Pferden und Eseln in den westlichen Industrieländern im Personen- und Güterverkehr stark zurückgegangen, das Reiten wird meist nur mehr als Hobby oder Sport betrieben. In den unterentwickelten Regionen der Erde ist der Einsatz von Tieren als Verkehrsmittel aber immer noch weit verbreitet.

Ein weiterer wichtiger Bereich der Nutzung ist das Pferdefleisch als Nahrungsmittel. Auch die Stuten- und Eselsmilch werden verwendet, und die Haut beider Arten wird zu Leder verarbeitet, wobei dem Pferdeleder bei der Herstellung aufwendiger Schuhe eine besondere Bedeutung zukam. Im Gegensatz zu anderen Nutztieren spielten diese Zwecke jedoch stets eine untergeordnete Rolle. Daneben gibt es für Rosshaar vielfältige Anwendungsmöglichkeiten.

Hybride

Nachkommen eines Eselhengstes und einer Pferdestute werden als Maultiere bezeichnet; der umkehrte Fall, Nachkommen von Pferdehengst und Eselstute, als Maulesel. Kreuzungen zwischen Pferd und Zebra oder Esel und Zebra bezeichnet man als Zebroide.

Die meisten Hybride der Gattung Equus werden in menschlicher Gefangenschaft geboren. Sie können allerdings auch in freier Wildbahn vorkommen, wenn sich die Verbreitungsgebiete zweier Equusarten überschneiden. Gegenwärtig ist dies allerdings nur beim Zebra und dem Afrikanischen Wildesel der Fall.<ref>Megersa, B.; Biffa, D.; Kumsa, B.: A mysterious zebra-donkey hybrid (zedonk or zonkey) produced under natural mating: A case report from Borana, southern Ethiopia. In: Animal Production Research Advances. 2, Nr. 3, 2006, S. 148–154.</ref>

Gefährdung

Die meisten Pferdearten sind gefährdet. Durch Bejagung und Einschränkung des Lebensraumes wurden viele Arten an den Rand der Ausrottung gedrängt. Das Quagga, vermutlich eine Unterart des Steppenzebras, wurde Ende des 19. Jahrhunderts ausgerottet. Das Przewalski-Pferd gilt als in freier Wildbahn ausgerottet und lebt nur mehr dank Auswilderungsprojekten in der Natur. Vom wildlebenden Afrikanischen Esel gibt es nur mehr wenige hundert Exemplare, die IUCN listet ihn als vom Aussterben bedroht (critically endangered). Der Asiatische Esel und das Grevyzebra gelten als stark gefährdet (endangered), das Bergzebra als gefährdet (vulnerable). Das Steppenzebra und der Kiang gelten als nicht gefährdet (least concern).<ref>IUCN Red List of Threatened Species, abgerufen am 24. Februar 2013.</ref>

Literatur

• Martin S. Fischer: Mesaxonia (Perissodactyla), Unpaarhufer. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg – Berlin 2004, S. 646–655, ISBN 3-8274-0307-3.
• Ronald M. Nowak: Walker’s Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
• Thomas S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005, ISBN 0-19-850761-5.
• Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hg.): Mammal Species of the World. 3. Ausgabe. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
• Jordi Augusti: Mammoths, Sabertooths and Hominids 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe. Columbia University Press, 2002, ISBN 0-231-11641-1.
• Jaco Weinstock et al.: Evolution, Systematics, and Phylogeography of Pleistocene Horses in the New World: A Molecular Perspective. PLoS Biology 2005; 3(8): e241.
• E. Thenius: Grundzüge der Faunen- und Verbreitungsgeschichte der Säugetiere. 2. Auflage, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1980.
• Jens Lorenz Franzen: Die Urpferde der Morgenröte. Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, München 2007, ISBN 3-8274-1680-9.
• Stephen Budiansky: The Nature of Horses: Exploring Equine Evolution, Intelligence, and Behavior. the free press, New York 1997, ISBN 0-684-82768-9.
• The New Encyclopedia Britannica. 15. Aufl. Encyclopedia Britannica Inc., Chicago 1993, ISBN 0-85229-571-5.

Weblinks

Einzelnachweise

<references />